С точки зрения этой книги все гены в некотором смысле — потенциальные отщепенцы, так что сам этот термин может показаться излишним. Впрочем, тут можно возразить, что, во-первых, вряд ли гены-отщепенцы на самом деле встречаются в природе, поскольку аллель, выживающий лучше других в каждом конкретном локусе, практически всегда лучше других содействует и выживаемости, и размножению всего организма. Во-вторых, доводом многих авторов, начиная с Ли (Leigh, 1971), было то, что даже если отщепенцы действительно появлялись и получали временную поддержку со стороны естественного отбора, то весьма вероятно, что (процитирую Александера и Борджиа) «их действие было сведено на нет, хотя бы только по причине численного превосходства других генов генома». Неизбежность такого исхода вытекает, собственно говоря, из самого определения отщепенца. Дело тут в том, что как только появляется ген-отщепенец, отбор начинает благоприятствовать генам-модификаторам в таком количестве других локусов, что от фенотипических эффектов отщепенца не остается и следа. Отсюда следует, что отщепенцы должны быть явлением кратковременным. Что, впрочем, не умаляет их важности: если геномы переполнены генами, подавляющими отщепенцев, то это само по себе значительный результат действия последних, даже если их изначальный фенотипический эффект бесследно исчез. Я собираюсь обсудить роль генов-модификаторов в одном из разделов данной главы.
В некотором смысле «транспортное средство» тем больше заслуживает такого наименования, чем меньше генов-отщепенцев в нем содержится. Представления об обособленном транспортном средстве, максимизирующем единую величину — приспособленность, — базируются на предположении, что все репликаторы единодушны в том, какими должны быть свойства и поведение экипажа, доставшегося им в совместное пользование. Если некоторым репликаторам выгодно, чтобы транспортное средство выполнило действие X, а другим будет полезнее действие Y, то, соответственно, такое транспортное средство вряд ли будет вести себя как согласованное целое. Оно будет напоминать учреждение, совет директоров которого раздирают скандалы, метаться туда-сюда и быть не в состоянии проявлять решимость и ставить четкие цели.
Тут напрашивается поверхностная аналогия с групповым отбором. Одно из затруднений теории о том, что группы организмов могут быть эффективными транспортными средствами, — очень высокая вероятность появления отщепенцев (с точки зрения группы) и отбор в их пользу. Если бы нам вздумалось выдвигать гипотезы об эволюции индивидуальных ограничений посредством группового отбора, то ген, заставляющий особь вести себя эгоистично в группе альтруистов, был бы с нашей точки зрения геном-отщепенцем. Тот факт, что появление таких «отщепенцев» практически неизбежно, разбил надежды многих пытавшихся строить модели группового отбора.
Отдельный организм выглядит в роли транспортного средства для генов гораздо более убедительно, чем группа, потому что, помимо всего прочего, вряд ли отбор будет благоприятствовать находящимся в организме репликаторам-отщепенцам намного сильнее, чем конкурирующим с ними аллелям. Основная причина этого — отточенный формализм процессов размножения индивидуума, «гавот хромосом», как назвал его Гамильтон (Hamilton, 1975b). Если все репликаторы «знают», что единственная их надежда попасть в следующее поколение — это бутылочное горлышко обычного репродуктивного процесса, тогда у всех у них одни и те же «личные интересы»: чтобы их общее тело дожило до зрелого возраста, благополучно прошло через периоды ухаживания и размножения и стало счастливым родителем. Когда у всех равные ставки в нормальном размножении одного и того же организма, вероломству препятствует просвещенный эгоизм.
При бесполом размножении ставки равные и максимальные: у всех репликаторов одни и те же 100-процентные шансы очутиться в каждом из произведенных совместными усилиями потомков. Если же размножение половое, то шансы каждого репликатора вдвое скромнее, однако куртуазный обряд, именуемый мейозом, — «гавот» Гамильтона — довольно эффективно обеспечивает всем аллелям равенство возможностей в получении прибыли от совместного репродуктивного предприятия. Другой вопрос, разумеется, в том, почему гавот хромосом столь аристократически учтив? Вопрос чрезвычайной важности, но я трусливо уклонюсь от него. Это один из тех вопросов об эволюции генетических систем, над которыми и более светлые умы бились без особого успеха (Williams, 1975, 1980; Maynard Smith, 1978а), один из тех вопросов, которые побудили Уильямса написать, что «в эволюционной биологии намечается нечто вроде кризиса». Я не знаю, почему мейоз таков, каков он есть, но приняв его как данность, можно сделать немало выводов. В частности, беспристрастность мейоза помогает понять слаженность и гармонию во взаимодействии частей индивидуального организма. Если бы на уровне такого потенциального транспортного средства, как группа индивидуумов, право размножаться предоставлялось бы со столь же скрупулезной честностью, в столь же дисциплинированном «гавоте организмов», групповой отбор был бы более убедительной эволюционной теорией. Но, за возможным исключением очень специфического случая общественных насекомых, «размножение» групп анархично и открывает простор для индивидуального вероломства. Да и колонии общественных насекомых больше уже никогда не будут выглядеть безоблачной идиллией после проведенного Трайверсом и Хейром остроумного исследования противоречий, связанных с соотношением полов (см. главу 4).
Эти соображения дают нам подсказку, где искать гены-отщепенцы в первую очередь, если в качестве их транспортного средства мы рассматриваем индивидуальный организм. Любой репликатор, который сумеет взять мейоз в свои руки и получить больше причитающихся ему законных 50 процентов вероятности попадания в гамету, будет, при прочих равных, успешнее, чем его аллельные конкуренты по естественному отбору. Таковы, например, хорошо известные генетикам гены мейотического драйва или, как их еще называют, факторы, нарушающие сегрегацию. Я уже использовал их в качестве поясняющего примера, когда давал определение гена-отщепенца.
«Гены, обманывающие систему»
О факторах, нарушающих сегрегацию, я буду говорить, по большей части пересказывая Кроу (Crow, 1979), чей язык по духу вполне соответствует этой книге. Его статья называется «Гены, которые преступают законы Менделя», и заканчивается она так: «Менделевская система предельно эффективна, только будучи безукоризненно честной для всех генов. Однако ее благополучию постоянно угрожает опасность со стороны генов, подчиняющих мейоз своим собственным интересам… В процессе мейоза и формирования сперматозоидов имеется множество тонкостей, очевидная цель которых — уменьшить вероятность подобного мошенничества. И все же некоторым генам удалось перехитрить систему».
Кроу предполагает, что нарушители сегрегации могут встречаться гораздо чаще, чем мы обычно думаем, поскольку методы, которыми пользуются генетики, не слишком приспособлены для выявления таких факторов, особенно если те производят незначительный, количественный эффект. Особенно хорошо изучены гены SD у Drosophila, причем в данном случае имеются и подсказки насчет реального механизма возникновения дисбаланса. «Пока в процессе мейоза гомологичные хромосомы конъюгируют, SD-хромосома, вероятно, успевает сделать что-то со своей партнершей (и соперницей), и позднее это становится причиной дисфункции сперматозоидов, получивших нормальную хромосому… Не исключено, что SD разрушает другую хромосому физически» (Crow, 1979, зловещий курсив мой. — Р. Д.). Есть данные о том, что у особей, гетерозиготных по SD-хромосоме, не содержащие ее сперматозоиды имеют хвосты аномальной формы — по всей видимости, неисправные. Можно было бы подумать, будто испорченный хвост возникает вследствие какой-то диверсии, учиненной по отношению к «не SD»-xpoMOCOMe в получивших ее спермиях. Но Кроу обращает наше внимание, что наверняка это еще не вся правда, поскольку было показано, что сперматозоиды способны отращивать нормальные хвосты, не имея вообще никаких хромосом. В самом деле, ведь, казалось бы, обычно фенотип сперматозоида не зависит от его собственного гаплоидного генотипа, а всецело находится под контролем диплоидного генотипа отца (Beatty &: Gluecksohn-Waelsch, 1972; см. ниже). «Следовательно, влияние SD-хромосомы на свой гомолог не может сводиться к простому выключению некой функции, так как никакой функции и не требуется. SD каким-то образом подталкивает партнершу к активному вредительству».
