Мысля в рамках представлений об индивидуумах, максимизирующих свою приспособленность, невозможно дать разумное объяснение генам-отщепенцам. Вот почему в своей книге я уделяю этим генам такое пристальное внимание. В самом начале главы я подразделил отщепенцев на «аллельных» и «распространяющихся горизонтально». Все отщепенцы, о которых мы говорили до сих пор, были аллельными: они обладали преимуществом перед другими аллелями из тех же локусов, испытывая при этом сопротивление со стороны модификаторов из других локусов. Теперь я намереваюсь обратиться к отщепенцам, распространяющимся горизонтально, которым хватило безрассудства полностью покончить с дисциплиной аллельных соревнований, ограниченных пределами локуса. Они распространяются в другие локусы и даже создают для себя новые, увеличивая размер генома. Говоря о них, обычно используют расхожее выражение «эгоистичная ДНК», с недавних пор часто появляющееся на страницах журнала Nature. Ей будет посвящена первая часть следующей главы.
Глава 9. Эгоистичная ДНК, скачущие гены и призрак ламаркизма
Эгоистичная ДНК
Эта глава будет представлять собой в некоторой степени разнородную смесь; здесь будут собраны воедино результаты моих кратких и самонадеянных набегов на далекие от того, чем я занимаюсь, территории молекулярной и клеточной биологии, иммунологии и эмбриологии. Краткость я оправдываю тем, что задерживаться на этих темах дольше было бы еще более самонадеянно. Самонадеянность менее извинительна, но, возможно, мне ее простят на том основании, что ранее такая же безрассудная вылазка дала начало идее об эгоистичной ДНК — идее, которую многие молекулярные биологи теперь воспринимают всерьез.
… кажется, что организмы содержат в себе гораздо больше ДНК, чем это им необходимо: значительная часть ДНК никогда не транслируется в белок. С точки зрения индивидуального организма это представляется парадоксальным. Если «предназначение» ДНК состоит в том, чтобы надзирать за построением организмов, то очень странно, что значительная ее часть не принимает в этом участия. Биологи ломают себе голову, пытаясь понять, какую полезную функцию несет эта, казалось бы, избыточная ДНК. Однако с точки зрения самих эгоистичных генов в этом нет никакого парадокса. Истинное «предназначение» ДНК состоит в том, чтобы выжить — не больше и не меньше. Проще всего объяснить наличие избыточной ДНК, предположив, что это некий паразит или в лучшем случае неопасный, но бесполезный пассажир, попросивший подвезти его в машине выживания, созданной остальной ДНК (Dawkins, 1976а, р. 47).
Идея была подхвачена молекулярными биологами и получила более полное развитие в двух побуждающих к размышлению статьях, одновременно опубликованных в журнале Nature (Doolittle & Sapienza, 1980; Orgel & Crick, 1980). Эти статьи вызвали значительную дискуссию — в последующих номерах Nature (подборки в томах 285, с. 617–620, и 288, с. 645–648) и не только там (например, в радиодебатах на Би-би-си). Очевидно, что идея эта чрезвычайно близка по духу всей теме данной книги.
Факты состоят в следующем. Общее содержание ДНК в клетках различных организмов очень сильно разнится, и с точки зрения филогении никакой логики в таком разнообразии нет. Это так называемый «парадокс значения С
[71]
». «Представляется абсолютно невероятным, что саламандре нужно в 20 раз больше разнообразных генов, чем человеку» (Orgel & Crick, 1980). Не менее невероятно и то, чтобы саламандрам с Западного побережья Северной Америки могло требоваться в несколько раз больше генов, чем принадлежащим к тому же роду саламандрам Восточного побережья. Значительная часть ДНК эукариотических геномов
[72]
никогда не транслируется. «Бесполезная ДНК» может располагаться между цистронами — в таком случае она называется спейсерной ДНК — или же образовывать неэкспрессирующиеся «интроны» внутри цистрона, перемежаясь с «экзонами», его экспрессирующимися участками (Crick, 1979). Эта явно избыточная ДНК может быть в различной степени однообразной и бессмысленной с точки зрения генетического кода. Какая-то ее часть, вероятно, никогда не транскрибируется в РНК. Некоторые же участки транскрибируются, но удаляются из РНК в процессе «сплайсинга», до того как она начнет транслироваться в аминокислотную последовательность. И в том, и в другом случае фенотипически такая ДНК не экспрессируется, если под фенотипической экспрессией иметь в виду экспрессию общеизвестным способом: через управление синтезом белка (Doolittle &: Sapienza, 1980).
Это не означает, однако, что так называемая бесполезная ДНК не подвергается действию естественного отбора. Ей приписывались различные «функции», причем под словом «функция» подразумевалась приспособительная выгода для организма. «Функция» дополнительной ДНК может быть «просто в том, чтобы отделять гены друг от друга» (Cohen, 1977, р. 172). Даже если отрезок ДНК не транскрибируется сам, он может повышать частоту хромосомных обменов просто за счет увеличения расстояния между генами — в этом и состоит его фенотипическая экспрессия. Следовательно, естественный отбор может в каком-то смысле благоприятствовать спейсерной ДНК в связи с ее влиянием на частоту кроссинговера. Тем не менее, это не дает нам права в соответствии с общепринятой терминологией описывать участок спейсерной ДНК как «ген такой-то частоты рекомбинации». Чтобы соответствовать этому понятию, ген должен оказывать на частоту рекомбинации некое влияние по сравнению со своими аллелями. Говорить о наличии аллелей у участка спейсерной ДНК небессмысленно, так как в популяции один и тот же отрезок хромосомы могут занимать разные последовательности. Но поскольку фенотипический эффект увеличения промежутков между генами достигается исключительно за счет длины спейсерных участков, то все аллели данного «локуса» будут проявлять одинаковую «фенотипическую экспрессию» при условии, что они одного размера. Если «функция» избыточной ДНК заключается в том, «чтобы» увеличивать расстояние между генами, значит, это не совсем обычное употребление слова «функция». Происходящий в данном случае процесс отбора не выбирает, как обычно, между аллелями в одном локусе, а направлен на поддержание некоего свойства генетической системы — расстояния между генами.
Другая возможная «функция» неэкспрессирующейся ДНК была предложена Кэвальер-Смитом (Cavalier-Smith, 1978). Вся его теория заключена в заголовке работы: «Регуляция объема ядра с помощью ДНК ядерного скелета, отбор по признаку объема клетки и скорости клеточного роста, а также разгадка парадокса размера генома». Он полагает, что при «К-стратегии
[73]
» организмам требуются более крупные клетки, чем при «r-стратегии»
[74]
, и что различия между клетками по общему содержанию ДНК — хороший способ регуляции клеточного объема. При этом он утверждает, что «существует надежная корреляция между r-стратегией, мелким размером клеток и низкими значениями с с одной стороны и К-стратегией, крупным размером клеток и большими значениями с с другой». Было бы интересно проверить эту корреляцию статистически, учитывая то, с какими трудностями сопряжены сравнительные исследования количественных характеристик (Harvey & Mace, принято в печать). Да и само разделение на r- и К-стратегии, похоже, повсеместно рождает сомнения у экологов по причинам, которые никогда не были вполне понятны для меня, а иногда кажется, что и для них самих тоже. Это одна из тех концепций, которые часто используют, но почти всякий раз сопровождают ритуальными извинениями, интеллектуальным аналогом того, чтобы постучать по дереву. Прежде чем подвергнуть такую корреляцию строгому анализу, необходимо будет найти какой-то объективный показатель положения вида на r/K-шкале.
