Если вкратце, то эта идея с тавтологией сводится к следующему. Естественный отбор определяется как выживание наиболее приспособленных, а наиболее приспособленные — это те, кто выжил. Следовательно, весь дарвинизм — нефальсифицируемая тавтология, и не стоит больше забивать себе ею головы. К счастью, эта заносчивая мыслишка была удостоена нескольких авторитетных ответов (Maynard Smith, 1969; Stebbins, 1977; Alexander, 1980), так что я избавлен от необходимости трудиться над своим собственным. Внесу, однако, эту мысль насчет тавтологии в свой список затруднений, связанных с концепцией приспособленности.
Как я уже сказал, цель этой главы продемонстрировать, что приспособленность — крайне неудобное понятие и что существуют аргументы в пользу того, чтобы обходиться без него, когда это только возможно. В качестве одного из способов достижения своей цели я покажу, что слово это употреблялось биологами как минимум в пяти разных значениях. Первое и самое старое значение ближе всего к тому, которое используется в быту.
Приступособление первое
Когда Спенсер, Уоллес и Дарвин только вводили в употребление термин «приспособленность», обвинение в тавтологичности никому и в голову не могло прийти. Обозначу это исходное применение термина как «приспособленность[1]». У него не было какого-то формализованного значения, и наиболее приспособленные не определялись как те, которые выжили. Приспособленность означала, грубо говоря, способность выживать и размножаться, но при этом не определялась и не измерялась как абсолютный синоним репродуктивного успеха. Она могла принимать самые различные специфические значения в зависимости от того, какой именно жизненный аспект был предметом исследования. Если объектом внимания была эффективность перетирания растительной пищи, то наиболее приспособленными были особи с самыми твердыми зубами и самой мощной мускулатурой челюстей. В других контекстах наиболее приспособленными могли называть тех, у кого самое острое зрение, самые сильные мышцы ног, самый тонкий слух, самые быстрые рефлексы. Предполагалось, что эти способности и свойства, так же как и бесчисленные другие, от поколения к поколению улучшаются, и осуществляет это улучшение естественный отбор. «Выживание наиболее приспособленных» служило общим обозначением для всех этих отдельных усовершенствований. И никаких тавтологий.
Это позднее термин «приспособленность» был формализован. Биологи решили, что им необходимо слово, обозначающее ту гипотетическую величину, которая стремится к максимуму под действием естественного отбора. Они могли бы выбрать «селективный потенциал», или «способность к выживанию», или «W», но вышло так, что под руку подвернулась «приспособленность». Это было равносильно признанию, что нужное им определение должно быть «таким, чтобы превратить выживание наиболее приспособленных в тавтологию». Приспособленность была переопределена соответствующим образом.
Однако эта тавтологичность — свойство не самого дарвинизма, а только избитой фразы, которую мы иногда употребляем для его описания. Если я скажу, что поезд, идущий со средней скоростью 120 миль в час, прибудет к станции назначения за срок вдвое меньший, чем поезд, скорость которого 6о миль в час, то тот факт, что мои слова — тавтология, никак не помешает поездам ехать, а нам задаваться небессмысленными вопросами о том, что же заставляет один из них ехать быстрее: более мощный мотор, более качественное топливо, более обтекаемая форма или что-то еще? Определение понятия скорость сформулировано таким образом, чтобы высказывания вроде вышеприведенного были тавтологически истинными. Именно это и делает понятие «скорость» полезным. Как уничижительно бросил Мэйнард Смит: «Разумеется, в дарвинизме есть признаки тавтологии; они есть в любой научной теории, пользующейся декартовой системой координат» (Maynard Smith, 1969). И когда Гамильтон, рассуждая о «выживании наиболее приспособленных», говорит, что «обвинения в тавтологичное™ по адресу этой вырванной из контекста маленькой фразы едва ли можно назвать честными» (Hamilton, 1975а), то он выражается слишком мягко. Учитывая ту цель, ради которой приспособленности было дано новое определение, «выживание наиболее приспособленных» должно было стать тавтологией.
Простое переопределение понятия приспособленность как специального строгого термина не принесло бы никакого вреда, кроме разве того, что дало бы возможность некоторым усердным философам поупражняться в мастерстве. Но, к сожалению, само это формализованное значение слова стало трактоваться очень по-разному, что привело к более серьезным последствиям, сбивая с толку и некоторых биологов. Из всех многообразных технических значений этого термина наиболее безукоризненной точностью отличается то, которое принято в популяционной генетике.
Приступособление второе
Для популяционного генетика приспособленность — рабочая единица измерения, в терминах методики измерений и определяемая. На самом деле здесь это слово применяется не к индивидуальному организму в целом, а к генотипу — как правило, в одном локусе. К примеру, приспособленность W генотипа Аа может быть определена, как 1 — s, где s — коэффициент отбора, направленного против данного генотипа (Falconer, i960). Ее можно рассматривать как меру ожидаемого количества потомков, которых типичная особь с генотипом Aа сможет дорастить до репродуктивного возраста, если изменчивость по всем остальным генам считать усредненной. Выражается она обычно относительно приспособленности какого-то одного определенного генотипа в том же локусе, произвольно принимаемой за 1. Затем говорится, что в данном локусе идет отбор в пользу генотипов с более высокой приспособленностью, если сравнивать с генотипами с более низкой приспособленностью. Это специфическое для популяционной генетики значение термина я буду называть «приспособленность[2]». Когда мы говорим, что кареглазые особи приспособленнее голубоглазых, то имеем в виду приспособленность[2]. Мы считаем всю остальную изменчивость усредненной по популяции и фактически употребляем слово «приспособленность» по отношению к двум генотипам одного локуса.
Приступособление третье
Но покуда популяционные генетики интересуются непосредственными изменениями частоты генотипов и генов, этологи и экологи рассматривают организмы как целостные системы, которые выглядят так, как будто что-то максимизируют. «Приспособленность[3]» или «классическая приспособленность» — это свойство индивидуума, часто выражаемое как продолжительность жизни, помноженная на плодовитость. Она является мерой репродуктивного успеха особи или, другими словами, ее успеха в передаче своих генов будущим поколениям. Например, как упоминалось в главе 7, Клаттон-Брок с соавторами (Clutton-Brock et al., 1982) проводят долгосрочное исследование популяции благородного оленя на острове Рум, и одной из их задач является сравнение жизненного репродуктивного успеха или приспособленности [3] отдельных самцов и самок.
Обратите внимание на разницу между приспособленностью [3] особи и приспособленностью [2] генотипа. Рассчитанная приспособленность [2] кареглазого генотипа будет вносить свой вклад в приспособленность[3] кареглазой особи, но то же самое может быть сказано и про ее генотипы во всех остальных локусах. Таким образом, приспособленность [2] генотипа в отдельно взятом локусе можно считать средним значением приспособленности [3] всех особей, обладающих данным генотипом. А про приспособленность[3] организма можно сказать, что она зависит от значения приспособленности [2], усредненного для всех локусов его генотипа (Falconer, i960).
