Взглянем теперь на это родство с обратной стороны. В том, что касается родственной связи между самкой и ее отцом у перепончатокрылых, умный ген согласится с первоначальным ответом Гамильтона, равным 1/2. Ген сидит в самке и замышляет акт альтруизма по отношению к отцу этой самки. Он знает, что мог с равной вероятностью попасть в эту самку как от ее отца, так и от матери. Следовательно, с его точки зрения коэффициент родства между телом, в котором он в настоящий момент пребывает, и телом любого из родителей этого тела равен 1/2.
Аналогичные рассуждения выявят подобную же асимметричность и в отношениях братьев с сестрами. Ген, находящийся в самке, будет содержаться в ее сестре с вероятностью 3/4, а в брате — с вероятностью 1/4. А вот ген, который находится в самце, оценит вероятность нахождения своей копии в сестре этого самца в 1/2, а не в 1/4, как это изначально следовало из гамильтоновского метода «фиктивных генов» или «условной диплоидности».
Думаю, можно согласиться с тем, что если бы Гамильтон при вычислении этих коэффициентов родства, вместо того чтобы рассуждать об индивидуумах, как о максимизирующих что-то факторах, воспользовался своим же мысленным экспериментом с «умным геном», он пришел бы к верному ответу с первого раза. Если бы это были простые ошибки в вычислениях, то обсуждать их после того, как на них указал сам автор, было бы явной придиркой. Но эти ошибки коренились не в неправильных расчетах, в их основе лежало чрезвычайно поучительное концептуальное заблуждение. То же самое касается и упомянутых выше «Недопониманий родственного отбора».
В этой главе я попытался показать, что использование термина «приспособленность» в качестве формализованного понятия сбивает с толку. Оно сбивает с толку, потому что приводит к признанным ошибкам, как это было у Гамильтона в случае с первоначальными расчетами коэффициентов родства при гаплодиплоидии и как это было с некоторыми из моих «12 недопониманий родственного отбора». Оно сбивает с толку, потому что может привести философов к мысли, будто вся теория естественного отбора — это тавтология. И, наконец, оно сбивает с толку даже биологов, поскольку термин «приспособленность» использовался как минимум в пяти разных значениях, почти каждое из которых, случалось, путали по крайней мере с одним из четырех других.
Эмерсон, как мы видели, перепутал приспособленность [3] с приспособленностью [1]. А сейчас я приведу пример того, как приспособленность[3] была перепутана с приспособленностью[2]. Уилсон снабдил свою книгу (Wilson, 1975) полезным словарем необходимых социобиологам терминов. Там статьей «Приспособленность» он отсылает нас к «Генетической приспособленности». Мы обращаемся к «Генетической приспособленности» и находим там следующее определение: «Вклад одного генотипа в следующее поколение популяции, вычисленный относительно вкладов других генотипов». Очевидно, что понятие «приспособленность» используется здесь в значении, используемом в популяционной генетике, — в значении приспособленности [2]. Однако если затем мы поищем в том же словаре «совокупную приспособленность», то найдем вот что: «Сумма собственной приспособленности индивидуума и его влияния на приспособленность всех его родственников, кроме прямых потомков…» Здесь «собственная приспособленность индивидуума» — это, должно быть, «классическая» приспособленность [3] (раз о ней говорится применительно к индивидууму), а не приспособленность генотипа (приспособленность[2] — единственная «приспособленность», которой дано определение в этом словаре). Следовательно, словарь неполный, и явно по причине того, что были перепутаны приспособленность генотипа в определенном локусе (приспособленность[2]) и репродуктивный успех особи (приспособленность[3]).
Если мой список из пяти пунктов еще не достаточно вас уморил, то, возможно, стоит его продолжить. Тоудей (Thoday, 1953), интересуясь биологическим «прогрессом», пытался определить «приспособленность» существующей в течение продолжительного времени филогенетической линии как вероятность того, что эта филогенетическая линия будет продолжаться, скажем, в течение ю8 поколений. Величина эта находилась в зависимости от таких «биотических» факторов (Williams, 1966), как «генетическая пластичность». Приспособленность, по Тоудею, не подходит ни к одному из пяти пунктов моего списка. Опять-таки приспособленность[2], используемая в популяционной генетике, — понятие изумительно точное и полезное, однако многих популяционных генетиков по причинам, более понятным им самим, очень интересует другая величина, называемая средней приспособленностью популяции. Брауну хочется в рамках общей концепции «индивидуальной приспособленности» провести разграничение между «прямой приспособленностью» и «косвенной приспособленностью» (Brown, 1975; Brown &: Brown, 1981). Прямая приспособленность — это то же самое, что я называю приспособленностью [3]. Косвенную приспособленность можно описать как нечто вроде разности между приспособленностью [4] и приспособленностью [3], то есть как тот компонент совокупной приспособленности, который является результатом размножения родственников по боковой линии, противопоставляемых непосредственным наследникам (предполагаю, что внуки считаются вкладом в прямую приспособленность, хоть это и произвольное решение). Самому Брауну значение этих его терминов абсолютно ясно, но я полагаю, что они обладают огромным потенциалом для запутывания. К примеру, они могут придать веса той точке зрения (которую Браун не разделяет, но которой придерживается прискорбно большое число других авторов, в том числе Грант (Grant, 1978), и несколько ученых, писавших о «помощниках в гнезде» у птиц), будто «родственный отбор» («косвенный компонент») в чем-то более расточителен, чем «индивидуальный отбор» («прямой компонент»). Этот взгляд я уже достаточно критиковал ранее (Dawkins, 1976а, 1978а, 1979а).
Читатель может быть утомлен или раздражен моим списком из пяти с лишним разных значений слова «приспособленность». Мне было тяжело писать эту главу, и я сознаю, что прочесть ее тоже будет нелегко. Но хотя плохому писателю жаловаться на предмет повествования — это самое последнее дело, в данном случае я глубоко убежден, что во всей этой головной боли виновата сама концепция приспособленности. Не считая приспособленности [2], которой пользуются популяционные генетики, понятие «приспособленность», применяемое к индивидуальному организму, стало вымученным и неестественным. До революции, которую произвел Гамильтон, наш мир был населен индивидуальными организмами, простодушно старавшимися остаться в живых и принести потомство. Успех в таком деле было логично измерять на уровне индивидуума. Гамильтон изменил все это, но, к сожалению, вместо того чтобы довести свои идеи до логического завершения и низвергнуть индивидуальный организм с пьедестала общепринятого максимизирующего агента, он направил свой гений на разработку средства для его спасения. Он мог бы продолжить мысль так: выживание генов — вот что имеет значение; давайте посмотрим, что должен был бы делать ген для распространения своих копий. Вместо этого он фактически сказал следующее: выживание генов — вот что имеет значение; каким же минимальным изменениям мы должны подвергнуть наши прежние взгляды на поведение особей, чтобы остаться верными идее о том, что особь — основная действующая единица? Понятие «совокупная приспособленность», возникшее в результате, оказалось формально корректным, но запутанным и дающим простор для неверного толкования. Далее в этой книге я буду избегать упоминаний о приспособленности, что, уверен, пойдет на пользу легкости чтения. В следующих трех главах будет излагаться собственно теория расширенного фенотипа.
