Рис. 1. Некоторые механизмы головного мозга.
Кора левого полушария головного мозга человека заштрихована черным цветом, ствол мозга и спинной мозг показаны схематично на фоне полушарий. Основные направления потоков электрических потенциалов из отдельных частей серого коркового вещества указаны стрелками в пределах конкретных механизмов мозга, а именно: двигательные (моторные) – от высших отделов стволовой части мозга к моторной коре и далее вниз к двигательным клеткам в нижних отделах ствола мозга или спинного мозга, вызывая произвольные движения; соматические сенсорные (чувствительные) – от глаз, ушей, тела и конечностей вверх к высшим отделам стволовой части мозга, затем делают крюк, после чего идут к соматической сенсорной извилине и обратно к высшим отделам ствола головного мозга; зрительные сенсорные – от сетчатой оболочки глаза через ствол мозга (зрительный бугор) к сенсорной зрительной извилине коры головного мозга и обратно к стволу мозга; слуховая – от внутреннего уха через ствол мозга (медиальное коленчатое тело) к слуховой извилине Гешля и обратно к высшим отделам ствола мозга; речевая – от высших отделов ствола мозга к речевой коре и снова обратно; префронтальная – от высших отделов ствола мозга к префронтальной коре и обратно; интерпретативная – стрела пока указывает только на одну часть цепи, в дальнейшем предстоит показать ее полностью. Эта часть, как было доказано с помощью электрической стимуляции интерпретативной коры, активизирует серое вещество, очевидно, расположенное в высших отделах стволовой части мозга. Результатом этого является мыслительный «возврат» к опыту прошлого.
В целом кора полушарий головного мозга, по-видимому, играет определенную роль в выработке функции каждого механизма. Структуры высших отделов ствола мозга инициируют активность в механизмах или получают потоки электрических потенциалов для дальнейшей интегративной активности.
Слуховая кора в мозге человека (извилина Гешля, участки, прилегающие к Сильвиевой борозде, как это показано на рис. 1 и 8) предназначена для обработки слуховых сигналов. Поток нейрональной информации, поступающей от уха, достигает высших отделов ствола мозга и, сделав крюк, направляется к извилине Гешля. После перехода от одной клетки к другой в пределах серого вещества этой извилины он возвращается обратно в высшие отделы стволовой части мозга. Аналогичная картина характерна и в отношении сенсорной зрительной коры, как это видно на рис. 1. Она представляет собой «пересадочную» станцию для сигналов, идущих от глаз к высшим отделам ствола мозга.
В этом кратком обзоре эфферентных чувствительных путей я не сослался на ретикулярную формацию, описанную Моруцци и Магоун, в стволовой части мозга. Со временем, несомненно, будет показано функциональное значение этой системы в процессе центрэнцефалической интеграции.8, 9
Недавние исследования показали, что каждый сенсорный сигнал, будь то слуховой или зрительный, либо идущий от значительной соматической сенсорной системы тела имеет коллатеральные ответвления на своем пути к таламусу, представляющему собой ядра высшего уровня в стволе мозга. Эти коллатерали снабжают ретикулярную формацию ствола мозга. Это в свою очередь полностью обеспечивает ретикулярную формацию соответствующими средствами, чтобы она могла тормозить или, напротив, активизировать поступающую сенсорную информацию в зависимости от того, как таламус или кора воспринимают эти сигналы.
Все это является частью центрэнцефалической системы функциональной интеграции, создающую сенсорно-моторную реакцию, равно как и сознательную реакцию и запланированные действия.
Рисунок из анатомического атласа Жана-Батиста Сарландье (фр. Anatomie mйthodique, ou Organographie humaine). 1830 г.
В целом сегодня ясно, что все сенсорные данные, которые могут информировать человека об окружающей его обстановке, через афферентные потоки электрических потенциалов поступают к серому веществу высших отделов ствола мозга либо напрямую, либо опосредованно.
Слово афферентный означает, что потоки направляются к объекту. Эфферентные потоки несут информацию от объекта. В свете функциональной организации головного мозга «афферентные» предполагают движение в направлении серого вещества в высших отделах ствола мозга.
С другой стороны, потоки нервных импульсов, контролирующих произвольную активность, являются эфферентными. Они выходят из серого вещества высших отделов ствола мозга и, совершив свой собственный крюк, направляются к моторным извилинам коры полушарий. После остановки в клетках этих извилин потоки импульсов идут непосредственно обратно к нижним отделам ствола мозга и спинному мозгу для последней остановки в клетках этих структур перед тем, как достичь мышц. Эти моторные потоки импульсов регулируют активность, которая может быть произвольной или запланированной.
Сенсорная и моторная извилины в мозге человека и других млекопитающих «привязаны» к своим функциям с момента рождения. Гиппокампальная область (см. рис. 8), расположенная под поверхностью каждой височной доли, таким же образом связана со своей функцией. Она играет определенную роль в сканировании записей прошлого опыта и выведении из памяти событий и фактов прошлого. С другой стороны, некоторые извилины, которые в конце концов используются для, так сказать, физических функций, также не «привязываются» к их конкретной функции в момент рождения, что будет далее объяснено.
Глава 5
Неотъемлемый субстрат сознания
Со временем в нейрохирургической практике стало довольно очевидно, что даже удаление больших участков коры полушарий мозга может осуществляться без того, чтобы пациент впал в бессознательное состояние. Вместе с тем повреждения или вмешательство в функции высшего отдела стволовой части мозга, даже на незначительных участках, могло привести к полной и окончательной утрате сознания.
Полученное мной приглашение прочитать Харвиевскую лекцию в Нью-Йоркской академии медицины побудило меня в 1938 году проанализировать и пересмотреть вопросы функциональной локализации.14 Если коротко, то мое заключение было следующим:
Существует множество свидетельств уровня интеграции в пределах центральной нервной системы, (функционально) более высокого, чем-то, что может быть обнаружено в коре полушарий мозга, свидетельства региональной локализации нейронного механизма включены в эту интеграцию. Я полагаю, что эта область лежит не в новом мозге (новой коре), а в старой (стволовой части мозга).
И вновь возвращаемся к обсуждению: «Неотъемлемый субстрат сознания лежит за пределами коры полушарий, вероятно, в промежуточном мозге (в высшем отделе стволовой части мозга)». Понимание того, что кора полушарий мозга, вместо того чтобы оказаться «вершиной», «высшим уровнем» интеграции, находится на уровне разработки и резко разделена на отдельные области, ассоциированные с различными функциями (чувствительной, двигательной или психической), пришло ко мне как озарение. Тучи над моей головой рассеялись, и я вдруг увидел, что определенные механизмы мозга начинают вырисовываться более ясно и в них проглядываются механизмы разума.15, 16
