Таким образом, можно выделить следующие антигравитарные кинематические мышечные цепи: нижняя, первая и вторая верхние.
Антигравитарную функцию кинематических мышечных цепей выполняют преимущественно так называемые фазические мышцы, сокращение которых приводит к перемещению структуры, к которой эта мышца прикреплена.
Фазические мышцы ответственны за мгновенное приложение силы. При этой физической нагрузке задействована исключительно длиннорычаговая мускулатура, т. е. те мышцы, точки прикрепления которых удалены друг от друга. Проще говоря, фазические мышцы – это длинные мышцы.
Функцию поддержания вертикального положения тела, преодолевая силы тяжести, выполняют постуральные (лат. positura – позиция, состояние), или тонические мышцы. Их задача – сохранение равновесия человеческого тела, вертикали тяжести в пределах площади опоры (подошвенной поверхности обеих стоп и расположенного между ними пространства).
Тонические мышцы обладают способностью к длительному частичному сокращению. При тоническом сокращении в каждый момент времени лишь часть мышечных волокон напряжена, а остальные расслаблены. Это приводит к некоторому сокращению мышцы, но поскольку часть волокон расслаблена, перемещения структуры, к которой прикреплена мышца, не происходит, в результате мышечное напряжение может поддерживаться в течение длительного времени.
В реализации постуральной функции кинематических мышечных цепей принимают участие глубокие, мелкие, короткие мышцы позвоночника и переартикулярные (околосуставные) мышцы, стабилизаторы суставов конечностей (Майерс Т., 2010).
При мышечных дисфункциях тонические мышцы, как правило, укорачиваются (имеют тенденцию к гиперактивности), а фазические мышцы имеют тенденцию к торможению (расслаблению). Регионарное нарушение тонусно-силовых взаимоотношений (дисбаланс) мышц, характеризующееся укорочением преимущественно постуральных, удлинением (расслаблением) фазических мышц, сопровождающееся НДС, как раз и представляют собой проявления миодаптивного постурального синдрома.
В результате перехода к прямостоянию и прямохождению, что осложнило задачу поддержания равновесия, и специализации передних конечностей для совершения тонких движений у человека двигательные функции достигли наивысшей сложности. Так, в теле животных кинематические мышечные цепи структурно представлены достаточно явно. Чем проще по организации животное, тем четче прослеживаются мышечные цепочки. Двойные спирали мышц туловища, служащие стабилизации корпуса при прямохождении даже у австралопитеков, описал в 1986 г. южноафриканский антрополог Раймон Дарт. Однако в мышечной системе человека столь жесткого разграничения антигравитарных и постуральных кинематических мышечных цепей не определяется.
С некоторой долей допущения одинаково направленную исчерченность рельефа в крупных массивах скелетных мышц, имеющих диагональную или продольную ориентацию, можно отнести к структурным проявлениям мышечных цепей. Например, волокна наружной косой мышцы живота, сохраняя преемственность по направлению, продолжаются через белую линию в волокна внутренней косой мышцы, а те, в свою очередь, плавно переходят в пучки брюшной части большой грудной и передней зубчатой мышцы. Последняя аналогичным образом связана с подлопаточной и ромбовидными мышцами. В качестве другого примера можно привести цепочку, состоящую из икроножной мышцы, ишиокруральной мускулатуры и мышц ягодицы. Однако в функциональном аспекте эти визуально определяемые по направлению мышечных волокон цепи не всегда соответствуют реализуемым антигравитарным и постуральным задачам, а в большей степени отражают строение мышечной системы относительно гравитационного потенциала.
В осуществлении сложных скоординированных движений участвуют все отделы ЦНС – от спинного мозга до коры большого мозга. На спинальном уровне протекают лишь простейшие координации, тем не менее спинной мозг может осуществлять довольно обширные функции, вплоть до «спинального шагания» у животных (Шеррингтон Ч., 1935). В основе регуляции на спинальном уровне лежит миостатический рефлекс (от лат. reflexus – отражение, греч. mys [myos] – мышца, statikos – относящийся к равновесию), который обозначает совокупность механизмов двигательной системы, определяющих изменение мышечного тонуса, что обеспечивает поддержание в пространстве тела и позы, равно как и двигательная деятельность, производимая телом. Под миостатикой понимаются как статические рефлексы, поддерживающие положение тела при лежании, стоянии или сидении, так и статокинетические – при пассивных и активных движениях. Она представляет совокупность тонических рефлексов, возникающих с различных рецептивных полей (вестибулярный аппарат, кожа, суставы, сухожилия, мышцы и др.). Для формирования миостатики большое значение имеет обратная афферентация, исходящая от мышц. К ней можно отнести реакцию жевательных мышц, выражающуюся повышением тонуса, на их растяжение. Считается, что миостатический рефлекс можно называть также «миотатическим» – в физиологии высшей нервной деятельности так именуют простейшие мышечные рефлексы, имеющие в своей цепи лишь один синапс.
Миотатический рефлекс (от греч. myos – мышца, tatis – напряжение) вызывается растяжением мышцы, что приводит к увеличению длины мышечного веретена и, вследствие этого, к повышению частоты генерирования потенциала действия в сенсорном (афферентном) нервном волокне. Синонимы: рефлексы Лидделла – Шеррингтона, Ферстера – Альтенбургера (сокращение мышцы-антагониста паретичной мышцы при пассивном растяжении или активном напряжении последней).
В 1905 г. немецкий биолог Якоб фон Икскюль (1864–1944) впервые продемонстрировал существование цепных миотатических рефлексов на офиурах (змеехвостках) – разновидности морских звезд. Их тело имеет звездообразную форму с очень подвижными членистыми лучами, которые представляют собой ряд позвонков, соединенных мышцами. Икскюль закреплял изолированный луч офиуры горизонтально в штативе так, чтобы его конец свободно свисал, изогнувшись вниз, и наносил на него раздражение. При этом луч всегда отклонялся в сторону растянутых мышц, т. е. кверху.
Подобный механизм координации описан также и у низших червей – немартин. Сокращение предыдущего участка ведет к растяжению ближайшего последующего сегмента тела. В растянутом сегменте раздражаются кожно-мышечные рецепторы, инициируя его сокращение.
Цепные координации поперечно-полосатой мускулатуры обнаружены и у млекопитающих. Их существование было наглядно продемонстрировано Р. Магнусом (1962) на хвосте децеребрированной, а затем спинализированной кошки. Животное укладывали на стол спиной кверху, чтобы хвост свободно свисал через его край. При раздражении кончика хвоста он также всегда отклонялся вверх – в сторону растянутых мышц. После того как переднюю часть туловища кошки перемещали в боковое положение, реакция хвоста менялась – при раздражении он двигался в сторону направления передних лап животного.
По данным И.С. Беритова (1966), цепной миотатический рефлекс может развиться как при быстром, так и при медленном растяжении мышцы и сохраняется все время, пока действует растягивающая сила. Он может появляться при растяжении мышцы всего на 0,8 % ее длины покоя.
