Степи, леса и полупустыни
Большинство наземных экосистем относится к одному из двух основных типов: это или «леса», или «степи». В степях все, или почти все, запасы спрятаны под землей, в почве. Как выразился Вячеслав Генрихович Мордкович, почва – «курдюк» степных экосистем. В основном это питательные вещества, захваченные гумусом. Но не только. Масса питательных веществ отлагается в подземных частях растений – корневищах, клубнях и луковицах. А в лесах «жировые запасы» откладываются главным образом в надземном слое, в многолетних частях древостоя – в стволах и ветках.
В результате в степных экосистемах та часть продукционного блока, которая выставлена на поверхность и в которой, собственно, и идет синтез органики – стебли и листья, – легко и быстро восстанавливается. Пожары, сенокос, выпас скота – степные экосистемы относятся к этим напастям довольно философски. Прошел пожар по степи, а через месяц-другой вы и не отличите выгоревшее место от невыгоревшего, разве что на пожарище трава сочнее и зеленее. В лесах к надземной части экосистемы нужно относиться гораздо более бережно, ее разрушение ведет к гибели сообщества.
Лесные экосистемы во многом полная противоположность степным. Почвы здесь существенно беднее. Коль скоро запас в почве создать не удается, выход только один – как можно быстрее все, что образуется в деструкционном блоке питательного, всосать обратно, в блок продукционный.
Схема организации «степной экосистемы»
Сами растения тоже не дремлют. Перед сбросом листвы все, что только можно, растение откачивает обратно, в многолетние органы. Именно поэтому скот (и грызуны, и насекомые) благополучно кормится засохшей на корню степной травой, очень питательной, сохранившей почти все свои кормовые свойства, кроме влажности. А вот в опавшей древесной листве мало съедобного (с нашей или, скажем, коровьей точки зрения), но зато полно вредных, ненужных растению отходов.
Принято считать, что для крупных травоядных степи более благоприятны, чем леса, что именно в степях паслись некогда тысячные стада копытных, а леса и раньше и сейчас бедны крупными травоядными. Это не совсем так. В хорошем лесу тоже есть (точнее, были, пока не вмешался человек) крупные стадные животные. Именно лес, а не тундра – родина дикого северного оленя. В лесу паслись зубры, туры, лесные тарпаны. В лесах живут бобры – крупные (ну, по крайней мере, по сравнению со степными сусликами) социальные животные. От того, что социальная группа бобров называется семьей, а не стадом, суть дела не меняется.
Дело в том, что исконные, ненарушенные рубками и пожарами леса были несплошными: участки густого древостоя в них чередовались с полянами и луговинами. Такой комплекс, мозаика лесных и степных участков на месте современных степей обусловили существование там богатейшего населения животных до развития сельского хозяйства, в частности подсечно-огневого земледелия, «убившего» лес.
Схема организации «лесной экосистемы»
Не только лес имеет «дырки», в которые проникают степные элементы, есть и «дырявые» степи. Таковы саванны, разреженные арчевники высокогорий, саксаульники Каракумов. От дерева до дерева здесь порой не один десяток метров, да и деревья, по нашим меркам, так себе, скорее кусты. Но под каждым таким деревом, под его кроной, свои, «лесные» почвы, свои деструкторы, свой набор трав. Пространства между деревьями заняты типичной степной экосистемой. И, как и в случае с лесом, наличие «дырок» существенно повышает продуктивность и биоразнообразие сообщества.
Очень многие животные работают здесь по совместительству и в той и в другой системе. Полуденная песчанка, зверек, похожий на желтую крысу с волосатым хвостом, роет свои норы под кустами саксаула. Она перемешивает в «лесу» почву, аэрирует ее, осенью питается семенами саксаула, короче – полноправный член саксаульной экосистемы. Однако семена – сезонный корм. И большую часть года основная пища полуденной песчанки – стебли и корневища песчаной осоки, то есть она входит и в экосистему «степную». Мало того, оставляя в норах свои экскременты песчанка переносит часть (и довольно ощутимую часть) «степной» продукции в саксаульный деструкционный блок. Но не надо расстраиваться такой несправедливостью. Двоюродная сестра полуденной песчанки, песчанка большая, делает все наоборот. Она рыхлит почвы в основном в пространствах между деревьями, здесь же и питается часть года. Но начиная со второй половины лета и до весны она лазает по саксаулу, состригает тонкие веточки с сочными вегетативными побегами и семенами и утаскивает их в «степь». В целом осоковые саксаульники больше напоминают степь, уж больно много здесь растительноядных животных, которые во все суют свой нос и очень сильно определяют лицо всей этой сборной экосистемы. А вот фисташковые саванны на юге Туркмении в целом уже имеют более выраженные «лесные» черты.
Однако, как бы ни смешивались лесные и степные экосистемы, особенности их организации выражены очень отчетливо. Различия лесов и степей не только в том, где экосистема хранит заначку, и об особенностях устройства этих экосистем стоит поговорить подробней.
Лови мгновение
С точки зрения жителя Мурманска, Вологды или даже Москвы, степи – это благодатный юг. Благодатный-то он благодатный, но вовсе не своим климатом. Степной климат суров.
Зимой там ничуть не теплее, чем в Костроме или Архангельске, температуры до –30° в центральной части степной зоны – дело обычное. Даже в Каракумах ночная температура января сплошь и рядом зашкаливает за –20°. Зато летом стоит жара, температура воздуха за +30°, а поверхность почвы, не укрытая травяным покровом, может нагреваться до 60–70°. Так что растительность – продукционный блок – и здесь, хоть и меньше, чем в лесу, не только кормит всю систему, но и участвует в формировании ценотической среды. Но сейчас мы говорим о климате. Так вот, осадки в степи почти всегда распределены по сезонам крайне неравномерно. Основная их часть выпадает зимой, когда они не очень – то и нужны. Довольно часты дожди и весной. А летом и осенью месяцами может не выпадать ни капли. Так что контраст между временами года в степи, даже в северной, гораздо больше, чем в зоне лесов. А на юге – так вообще караул. Мало того что летом сухо и жарко, так еще и ветер уносит влагу, которую вольно – невольно испаряет и почва, и растительность. Мало того, еще и год на год не приходится.
Саксаул
Живое существо не может одинаково эффективно функционировать во всем диапазоне условий степного климата. Это касается даже животных, сумевших достичь очень высокого уровня независимости от изменений температуры, влажности и освещенности. Ящерицы, лягушки, черви и насекомые, не говоря уж о птицах и млекопитающих, в целом выдают гораздо более устойчивые рабочие показатели, чем растения.
