В теплые фазы раннего ледникового периода наступление всех видов древесных растений на север происходило довольно хаотично и начиналось более или менее одновременно, как только это позволяли климатические условия. Однако в процессе эволюции некоторые виды приобрели способность расселяться особенно быстро и вытеснять травы особенно успешно – это были, например, сосны, березы, тополя и ивы. Другие распространялись по северу уже в более поздние теплые фазы, когда в бывшей тундре уже росли леса – например, ели, дубы и буки. Такие виды или роды растений приобрели свойство теневыносливости и могли развиваться под сенью других деревьев.
Если проанализировать, как и когда распространялись разные виды древесных растений в различные фазы ледникового периода, станет ясно, что именно в это время виды выработали свои стратегии расселения, приобрели благодаря процессам отбора характерные свойства.
В связи с этим в более поздние теплые фазы в истории растительности стали проявляться отчетливые закономерности. С повышением температуры начиналось наступление берез и сосен. Позже за ними следовали орешник, дубы, вязы, липы и, наконец, пихта, ель и бук. При понижении температуры древесная растительность из Центральной Европы вновь исчезала. Считалось, что подобные колебания (в последние теплые фазы ледникового периода каждое из них занимало примерно 15 тысяч лет) протекали циклически и что растительность реагировала таким образом на постепенное улучшение либо ухудшение климата. Однако современные геофизические исследования показывают, что температура в начале каждой теплой фазы повышалась не постепенно, а резко. Температурный максимум достигался уже через несколько столетий или, по крайней мере, тысячелетий после начала потепления. Можно привести тому подтверждение из истории леса. Кроме собственно теплых фаз, или межледниковий (интергляций), когда температуры примерно приближались к сегодняшним, были и так называемые интерстадиальные фазы, когда температура росла не столь отчетливо и отставала от современных показателей. Продолжительность интерстадий была меньше, чем межледниковых фаз, от пяти тысяч до десяти тысяч лет. Этого времени было достаточно для образования лесов. Но в интерстадиальные фазы не сразу становилось настолько тепло, чтобы здесь могли расти такие требовательные лиственные деревья и кустарники, как орешник, вязы и дубы. Так что в интерстадиальные фазы после сосны и березы в Европу «входила» ель, распространению которой не мешала конкуренция со стороны лиственных пород, как в интергляциальные фазы. Тогда на значительной части Европы в составе лесов преобладала ель, в том числе там, где ее сегодня нет, например, на северо-западе континента. Какие именно леса росли в Европе – смешанные лиственные (при относительно высокой температуре) или еловые (при более низкой), видимо, определялось уже в самом начале очередной фазы потепления. Если температура была высокой, то начинала развиваться интергляциальная растительность, сходная с современной. Более низкие температуры способствовали развитию интерстадиальной растительности, лишенной требовательных лиственных деревьев, которые в таком случае массово распространялись только в юго-восточной Европе и к югу от Альп.
По характеру развития растительности в интерстадиальных фазах ясно видно, что ель могла распространяться в Европе только тогда, когда по климатическим причинам там отсутствовали ее конкуренты. Конкуренция с древесными растениями, подраставшими под защитой берез и сосен, тормозила ее расселение, и ель не могла заселить все те части Европы, где она росла при более низких температурах.
С наступлением очередной теплой фазы ледникового периода из многочисленных лесных экосистем Европы, мелких и разрозненных, формировалась одна большая. Только тогда была возможна конкуренция между всеми видами растений за те местообитания, которые они когда-то, в третичном периоде, занимали все вместе и где в основном сформировались их генотипы. «Нормальной» для четвертичного периода была конкуренция только между отдельными видами растений – в рефугиумах, где они оказывались вместе часто в силу случая.
В ходе многократных колебаний – от мелких, разорванных местообитаний к обширным, занимающим весь континент ареалам – европейская флора при переходе от третичного к четвертичному периоду потеряла значительное количество видов. Однако вполне возможно, что она обогатилась вариациями и подвидами древесных растений, сформировавшимися в удаленных друг от друга рефугиумах. Возможно, поэтому сегодня в различных регионах Европы пихты и ели отличаются друг от друга.
Видовой состав леса в Центральной Европе чрезвычайно беден. Можно проследить, как флора, восстанавливаясь в Европе после холодных фаз, с каждой фазой потепления теряла вид за видом. Уже после одного из ранних оледенений исчезли конский каштан и ликвидамбар, после следующего – лапина, мамонтово дерево, сциадопитис, кипарисовик, туя, магнолия и тюльпанное дерево. Еще позже – тсуга, дерево гикори (кария), настоящий (или съедобный) каштан, грецкий орех и хмелеграб, за ними последовали каркас и рододендрон. Некоторые виды в какие-то интергляциальные фазы распространялись по всей территории Европы, а в какие-то – нет. К ним принадлежали европейский бук, самшит и падуб. Если в отдельные фазы в Центральной Европе не было бука или этот вид был редок, то зато больше было ясеня и граба. Растительность, состав которой сформировался из видов третичной флоры, выглядела в каждую теплую фазу по-разному, и поэтому отложения каждой такой фазы характеризуются своими «руководящими окаменелостями», сохранившимися, например, в виде пыльцевых зерен.
В других умеренных зонах развитие растительности в четвертичный период шло иначе. В Америке, Юго-Западной Азии и Восточной Азии зона смешанных лесов умеренных широт не имеет геологически заданной южной границы, там нет высоких горных хребтов, препятствующих распространению растений с юга на север. Поэтому в этих регионах богатая третичная флора легче перенесла суровые условия четвертичного периода, чем в Европе. Виды, которые в Европе вымерли, в тех регионах сохранились, хотя и с некоторыми изменениями. Мамонтово и тюльпанное деревья сегодня естественно произрастают только в Северной Америке. Там же, а также в Восточной Азии сохранились кипарисовик, туя, тсуга, ликвидамбар, лапина крылоплодная, дерево гикори и магнолия. Исключительно в Восточной Азии остался сциадопитис. Вокруг Черного моря и прилегающих частях Юго-Восточной Европы сохранились участки конского каштана, съедобного каштана, грецкого ореха, хмелеграба и каркаса. Во всех трех регионах и по сей день видовой состав лесной флоры богаче, чем в Центральной Европе, и если побродить по лесам южного побережья Черного моря, Северной Америки, Китая или Японии, вполне можно составить представление об изумительном разнообразии лесов третичного периода. Понятно и то, почему растения, привезенные из этих регионов, так легко приживаются сегодня в Центральной Европе. Ведь речь идет о потомках растений, которые когда-то здесь уже росли, физиологически они и сегодня хорошо переносят климатические условия Центральной Европы. Причиной вымирания этих видов послужили экстремально низкие температуры ледниковых фаз и сильнейшие колебания климата четвертичного периода.
Во время колебаний климата европейские экосистемы также подвергались изменениям. В ледниковые фазы лес сохранялся лишь на небольших участках. Ведущим климатическим фактором был лед, среднегодовые температуры падали до точки замерзания воды или даже ниже. Между ледниками и лесом простирались открытые участки, растительность которых на более влажном, близком к морям западе напоминала современные тундры, а на удаленном от морей востоке – континентальные степи. С наступлением тепла начинался активный рост степной и тундровой растительности, а за ней – степной и тундровой фауны, то есть травоядных животных. Чем выше становилась их численность, тем сильнее они влияли на экосистемы. Виды растений, которые животные поедали в первую очередь, угнетались, а те, которые они из-за горького вкуса или жестких стеблей оставляли, получали преимущество. В лучшем положении оказывались и растения, легко переносившие скусывание. Поэтому на безлесных пространствах Европы пышно росли злаки и (на западе) растения из семейства вересковых. Конечно, животные выедали и проростки деревьев, из-за чего деревья и кустарники в местах с высокой численностью травоядных полноценно развиваться не могли.
