V. Лес и его границы
Когда заходит речь о расширении площади леса, неизбежно возникает вопрос о его границе. Какие площади занимал лес в ту или иную эпоху, где он сталкивался со своим антиподом, открытым пространством? Кажется очевидным, что на этот вопрос нужно ответить, однако после долгих поисков такого ответа приходится признать, что «с точки зрения леса», то есть если смотреть на лес как на единый организм, ответа не просто нет, но и быть не может. Естественный лес не имеет четких внешних границ, это видно по любой группе деревьев, «выходящей» из леса в поле, если ничто извне ее не останавливает.
Мы знаем, что с потеплением климата леса наступали, то есть ареалы деревьев увеличивались, но можем лишь предполагать, как это происходило. Семена берез, сосен, ив и тополей, а в Альпах и окрестностях Карпат также лиственниц, распространял ветер. При сухой погоде они разлетались, и потоки воздуха еще долго переносили их с места на место. В более влажную погоду семена оседали и фиксировались на почве, чаще – вблизи других растений. Осевшие семена давали проростки, однако судьба их была нелегкой. Чтобы получить доступ к свету, молодым деревцам приходилось конкурировать с травами; кроме того, нужно было пробиться через слой уже отмершей травы. Лучше всего это получалось там, где были наиболее активны почвенные микроорганизмы, то есть на более плодородных почвах, где отмершие части растений быстро разрушались.
Чтобы лучше расти, древесным растениям требовались «партнеры», в содружестве с которыми они могли бы успешно конкурировать с быстрорастущими злаками и другими травами. Многие лесные деревья, и среди них те самые березы, сосны и лиственницы, которые сыграли столь важную роль в формировании старейших европейских лесов после последнего оледенения, хорошо развиваются только тогда, когда их корни в почве образуют сообщество с грибами – микоризу. Оба партнера, дерево и гриб, получают от него выгоду. Гриб снабжает дерево водой и растворенными в ней минеральными веществами из почвы, включая азот и фосфорные соединения. Без этих веществ рост дерева ограничивается. А дерево в свою очередь «поставляет» грибу органику. Сам гриб синтезировать ее не в состоянии, потому что у грибов, как у животных, нет клеток, содержащих зеленый пигмент – хлорофилл, и они не способны к фотосинтезу. Но из органики гриб строит свое тело (опять же, как животное) – обойтись без нее он не может. Только в условиях симбиоза с деревом он может образовать плодовое тело и споры. Поскольку образование плодовых тел полностью зависит от поступления органических веществ, которые гриб «высасывает» из корней дерева, то происходит оно поздним летом или осенью, когда самому дереву уже не нужно много органики для формирования листьев, цветков и плодов, и начинается ее перенос из кроны в подземные части. Поэтому мы и собираем грибы (строго говоря, не грибы как целые организмы, а их плодовые тела) только во второй половине лета или осенью. Без древесных растений не могут расти и размножаться ни белые грибы, ни подберезовики, ни польские грибы
[28].
Сосна образует микоризу минимум с 25 различными видами грибов. Такое большое число видов-спутников, конечно, сказывается на возможностях ее расселения. Видимо, более тесно связаны друг с другом лиственница и лиственничный масленок. Возможно, эта привязанность могла бы объяснить, почему лиственница еще в начале послеледниковья заняла столь необычный, разорванный на две части ареал, из которого позже смогла выйти лишь очень недалеко: одна часть ее ареала занимает высокогорья Альп, а другая – предгорья Карпат на юге Польши.
Деревья могли успешно расселяться только тогда, когда вместе с ними расселялся и микоризный гриб, так что формирование микоризы шло с самого начала везде, где произрастали деревья и грибы. Только после становления такого симбиоза деревья смогли конкурировать с травами и начали формировать лесные экосистемы.
Молодые деревья испытывают множество трудностей. Пока деревце невысокое, его верхушку могут откусить травоядные животные. Объедают они и крупные ветви в нижней части ствола. Эти ветви, кроме того, сильно повреждаются снегом и льдом. Ветер наметает снег вокруг одиночных деревьев, образуя на нижних ветках сугробы. Если после этого наступает потепление, то днем снег подтаивает и уплотняется, а ночью снова замерзает, превращаясь в ледяную корку. В результате многократного оттаивания и замерзания ветви пригибаются к земле, повреждаются и обламываются. Особенно страдают ветви, горизонтально отходящие от ствола.
Если молодому дереву удается справиться со всеми трудностями, оно растет дальше, цветет, приносит плоды и семена. Легкие семена, такие как у березы и сосны, разносятся ветром и могут разлетаться на значительные расстояния. Однако большая часть плодов и семян опадает и остается непосредственно под деревом. Да и те, что унесло далеко, оседают в первую очередь в зарослях трав или у подножия дерева. Так что растущее дерево так или иначе является центром распространения древесной растительности. Этого мало. Проростки, выросшие из семян, попавших под другие деревья, получают чрезвычайно важное преимущество: в их распоряжении уже находятся микоризные грибы. Да и грибы тоже в выигрыше – увеличиваются возможности для их расселения.
Некоторые виды деревьев, например ивы и тополя, легко размножаются вегетативно, давая во все стороны корневые отпрыски. Это случай бесполого размножения – клонирования, и каждое новое «дерево» в таком случае изначально обладает микоризой, принадлежащей общей корневой системе.
Вследствие всех этих обстоятельств дерево в природе никогда не растет в одиночку: вскоре после начала собственного роста оно будет окружено другими деревьями. Такая группа распространяется на открытой местности во все стороны, образуя линзообразные края: высокое дерево оказывается в центре, а по направлению к краям возраст и высота деревьев снижаются. Деревья, стоящие в центре, вскоре становятся малодоступными для травоядных животных, а их ветви меньше страдают от ветра и снега. Внутри группы постепенно формируется типичный лесной климат: даже при сильном солнце под пологом леса не так жарко, как вне его, а ночью внутри леса сохраняется тепло. Между лесом и открытым пространством возникают потоки воздуха, захватывающие и разносящие вокруг семена и плоды лесных растений. Семена деревьев оседают на безлесных участках, прорастают и вступают в конкуренцию с травами, так что преимущество получают проростки, оказавшиеся на опушках. Древесные растения как бы собираются воедино, формируя закругленную фигуру: любой лес кажется со стороны единым «организмом» с большой округлой кроной, в центре которого располагаются самые высокие деревья. У деревьев, оказавшихся на краю, ветки с внешней стороны более длинные, чем с внутренней, если этому не мешает ветер или что-то еще. Сильнее разрастаются нижние ветви. Поэтому деревья на опушке имеют асимметричные формы.
С лесными деревьями связаны определенные виды животных. На них садятся птицы, особенно охотно выбирая для «присады» длинные ветви с внешней стороны опушки, – с них открывается лучший обзор. Многие птицы питаются плодами и семенами. Семена рябины, бузины, косточки вишни не перевариваются, а выделяются с пометом, что особенно часто случается именно тогда, когда птицы сидят на ветках. В богатой азотом «упаковке» из птичьего помета семена падают под деревья, прежде всего расположенные по внешней стороне опушки. Там, на открытом месте, где количество солнечного света максимально, они прорастают и становятся участниками общего процесса расширения границ леса. Птиц, «работающих» над расселением лесов, довольно много: сойки переносят орехи лещины и желуди, кедровки – семена пихты и «орешки» европейской кедровой сосны, клесты – еловые семена.
