Определить, что же такое естественная граница леса, оказывается весьма сложно. Но при этом не возникает серьезных пробелов в научных исследованиях. Если пытаться восполнить этот кажущийся пробел с научной точки зрения, выясняется, что идут поиски несуществующего. Гораздо важнее общее заключение, что облик природных территорий характеризуют не четкие границы, столь удобные для нанесения на географическую карту, а градиенты, или постепенные переходы. Это видно везде и всюду, где границы растениям не задает человек. Однако в большинстве случаев люди этим как раз и занимаются: в садах каждый год заботливо размечаются границы газонов, чтобы края были ровные, а лесные опушки особенно тщательно выкашиваются, чтобы предотвратить зарастание лугов и полей. Как ни старается корневая поросль создать привычную переходную зону между лесом и «не лесом», но все ее попытки сегодня пресекают коса и электрическая газонокосилка.
VI. Становление различных типов леса
Первыми деревьями, заселившими значительную часть Европы в начале послеледниковья, то есть более десяти тысяч лет назад, были сосны, ивы, березы, тополя и лиственницы. Особенную активность проявила лесная сосна, что, возможно, связано и с тем, что «к ее услугам» было много видов микоризных грибов. Зонирование растительности по сравнению с последними фазами ледникового периода не особенно изменилось: границы зон простирались с юго-запада на северо-восток, то есть на востоке сосновые леса заходили на север дальше, чем на западе. Может быть, тут все еще сказывалось то, что на пике последнего оледенения ледники покрывали только северо-западную часть континента, а северо-восток оставался от них свободным, и на европейской территории России лес мог сохраняться в виде отдельных островов даже в ледниковый период, в то время как в Западной Европе на тех же широтах из-за близости ледника это было невозможно
[30].
Сосновые леса по своей природе неустойчивы. И десять, и девять тысяч лет назад, когда климат был уже более стабильным, они горели, а после пожаров на прогалинах росла травянистая растительность или березы. Лишь постепенно на бывшие пожарища возвращались сосны. Если в окрестностях встречались другие виды деревьев, то и они могли занять возникшее вследствие пожара временно свободное пространство. Расселение их шло в таком случае легче.
Деревья поселялись, конечно, не только по полянам и прогалинам, но и под пологом уже растущих деревьев. На открытых пространствах они пробиться не могли и росли там, где уже поднялись леса из сосны, березы, ив и тополей. Возможно, для вселения новых видов требовалось хотя бы временное затенение почвы и лесной климат. Может быть, conditio sine qua non
[31] для них были лесные почвы, ведь они богаты гумусом и вдобавок уже имеют микоризные сообщества. Некоторые виды распространялись медленнее сосен и берез только потому, что их плоды и семена не так легко разносились ветром. К ним принадлежали деревья, плоды которых распространяются птицами. Эти виды птиц, достаточно вспомнить черного и другие виды дроздов, сойку и кедровку, широко расселились по Европе только тогда, когда там уже росли леса.
Виды деревьев, расширившие свои европейские ареалы позже, продвигались с юга на север только по классическим «коридорам расселения». Одни виды шли на север через западную часть Альп (Бургундские ворота
[32]), другие обходили Альпы с востока. Были и такие, которые выйдя из ледниковых рефугиумов Карпатской дуги или из России, двигались с востока на запад.
Именно так, с востока на запад, «прирастал» ареал ели. Исходным пунктом послужили ледниковые рефугиумы, лежавшие на севере России, с востока и юго-востока от краев ледника. Из других рефугиумов, на юго-восточной границе Альп и в Карпатах, ель продвигалась, как и в последние интерстадии ледникового периода, на северо-запад, к центру Европы. Поначалу ее ареал быстро рос, но затем, около восьми тысяч лет назад, с южного края «миграционного пути» ее продвижение сильно затормозилось или даже прекратилось. В северной части ареала происходили, видимо, те же процессы. Прежде, в интерстадиальные фазы, подобных пауз не было. Возможно, они объяснялись опосредованным влиянием повышения уровня Мирового океана. В условиях океанического климата ель не выдерживает конкуренции с другими видами деревьев. Если лето – прохладное, а зима – мягкая, то лиственные деревья с их крупными листьями фотосинтезируют успешнее, чем ель с ее узкими иголками. Проводящая система у лиственных деревьев совершеннее, так что при обильных дождях фотосинтезирующие клетки получают больше воды. Ель, напротив, легче переносит более засушливые условия, ее иголки мало чувствительны к зимней стуже, а особенно, и это очень важно, – к внезапным холодам в конце весны или самом начале осени, когда лиственные деревья еще (или уже) одеты листвой и сильно уязвимы.
В то время во многих регионах Европы установился океанический климат, и лиственные деревья оказались в выигрыше. Уровень Мирового океана девять тысяч лет назад поднялся настолько, что пространство между Европейским континентом и Британскими островами заполнилось водой, а площадь Северного моря сильно выросла. Центральная часть Европы, таким образом, оказалась ближе, чем ранее, к зонам, подверженным влиянию Мирового океана. Гольфстрим, который «прямым ходом» пересекал Атлантику и приносил теплую воду из тропиков Центральной Америки к берегам Европы, теперь заходил одним из своих рукавов в южную часть Северного моря. Мало того, что на значительной части Европы установился характерный морской климат, к этому добавилось еще и влияние теплого тропического течения. Это коренным образом изменило сложившееся к тому времени зонирование климата и растительности: Западная Европа оказалась в более выгодных климатических условиях, чем Восточная, в то время как ранее из-за особенностей распределения ледовых массивов все было наоборот.
Пока климат Европы оставался относительно континентальным, там расселялась ель. Затем этот процесс затормозился и более сам по себе практически не шел. В сухие периоды, когда степень континентальности климата возрастала, виды, конкурирующие с елью за местообитания, продвигались довольно медленно. К северу от Альп основным соперником ели поначалу была лещина. Очень много ее было в начале послеледникового времени на западе Европы. Это довольно странно, ведь трудно представить, что тяжелые орехи лещины в течение нескольких десятилетий или столетий были разнесены повсюду одними птицами, например, поползнем и сойкой. В последнюю интергляциальную фазу расселение лещины шло не столь быстро, как в послеледниковье, что кажется менее удивительным, чем почти взрывоподобное расширение ее ареала около девяти тысяч лет назад. Может быть, орехи разносили не только птицы и белки, но и люди. Тогда, конечно, возникает вопрос, «высевали» они их сознательно, или же кусты орешника вырастали на месте сделанных, а потом забытых хранилищ. Поскольку с продвижением леса на север количество доступной для человека пищи уменьшалось, орехи могли стать существенным дополнением к рациону. По крайней мере, пыльцевые диаграммы того времени, когда человек середины каменного века разбивал в Европе свои стоянки, показывают расширение ареала лещины. Лещина, предпочитавшая океанический климат, была особенно распространена на западе и северо-западе Европы, а также с западной стороны среднегорий между Альпами и Северным морем. На восточные их края, такие как Рудные горы (Erzgebirge) или Баварский лес (Bayerischer Wald), в восточную часть Альп, а также территории между этими регионами она заходила не столь часто. Эти места около девяти тысяч лет назад уже успела занять ель.
