Итак, первыми видами, потеснившими ранние березовые и сосновые леса, стали лещина и ель. Во власти берез и сосен оставались небольшие участки по краям территории, где мог расти лес. Отдельные участки сосняков разбросаны также по обширным пространствам, занятым другими видами: так называемые «реликтовые сосновые леса» встречаются в сухих долинах внутренних зон Альп и вдоль некоторых долин, которые служили коридорами для теплых порывистых ветров (фенов), дующих с гор и создающих характерный сухой климат. Остались сосны и на сухих, бедных минеральными веществами почвах в Бранденбурге, прежде всего на послеледниковых дюнах, на песчаных террасах долин Дуная, Рейна и других рек, а также в Верхнем Пфальце (Oberpfalz) и Средней Франконии (Mittelfranken).
Какое-то время ареалы лещины и ели в Южной Германии смыкались друг с другом. Ель прекратила естественное расселение и не вторгалась в ареал лещины, видимо, проигрывая конкуренцию с кустарником, обладающим широкой тенистой листвой. Изменение климата, ставшего более океаническим, благоприятствовало лещине, и примерно девять тысяч лет назад она продвинулась далее на восток, вплоть до Карпат, которые теперь располагались на таком же расстоянии от моря, как тысячу лет до того южногерманские предгорья Альп. Максимальных границ своего ареала на востоке лещина достигла примерно на тысячу лет позже, чем на западе. Ель поначалу держалась в тех регионах, которые успела занять ранее, но продвижение ее остановилось. В горах ее было больше, чем на равнине. Западная граница ее ареала на протяжении тысячелетий не менялась и проходила между Боденским озером (Bodensee) и Верхним Пфальцем, по краю Тюрингенского леса (Thüringer Wald) и Гарца (Harz). В Северной Европе, где ель также продвигалась к западу, ее наступление замедлилось несколько позже – видимо, когда около восьми тысяч лет назад в Балтийское море, до этого бывшее пресным водоемом, вошло относительно мощное морское течение. Соленость Балтийского моря тогда повысилась, что указывает на влияние Северного моря. Следовательно, влияние теплого Гольфстрима на температуру воды в Балтике тоже выросло, так что климат в окрестностях стал более морским. Позже, около пяти тысяч лет назад, соленость Балтийского моря вновь понизилась (влияние Северного моря ослабло), так что оно превратилось практически в озеро. Температура в нем упала, потому что уменьшился объем вод Гольфстрима, поступающий в Балтику через Датские проливы. Видимо, это означало очередной благоприятный период для ели – зима стала длиннее, лето – короче, и ее лиственные конкуренты оказались в проигрыше.
Подъем уровня Мирового океана около девяти тысяч лет назад имел и другие последствия. Понизилась скорость течения в нижней части русел низинных рек. Повышение уровня моря запруживало реки – на низких равнинах севера Центральной Европы это было особенно заметно, и на месте древних речных долин, где в ледниковый период текли мощные потоки талых вод, теперь формировались низинные болота. Это происходило не только в таких долинах, где самой реки уже не было, но и по берегам существующих речных русел с очень низким перепадом высот – несколько метров на сотни километров. Примером такой реки служит Эльба. Но даже и те реки, которые стекают в Балтийское море с южных гор, за несколько сотен километров до устья имеют очень малый перепад высот, поэтому, например, на Одере волна паводка всегда спадает очень медленно.
Появление болот изменило древесную растительность. В начале послеледниковья, когда перепад высот на реках еще был заметно больше, по обоим берегам, вероятно, росли сосны и березы. Когда же вода в реках стала застаиваться, полноценные леса могли оставаться только там, куда не доходил ежегодный зимний ледоход. Лед с его острыми краями затруднял рост более крупных деревьев, и вдоль рек теперь росли в основном светлые заросли ивы. Болота, значительно удаленные от главных речных русел, периодически оказывались под водой, однако плавучий лед с рек туда не заходил. В обширных речных долинах с ничтожно малым перепадом высот уровень воды всегда оставался близок к верхнему показателю, порой несколько превышая его или, напротив, чуть не доходя. Вода здесь в течение всего года застаивалась, и корни деревьев практически круглый год находились под водой, испытывая постоянный недостаток воздуха в почве. Такие сложные экологические условия может выдержать только один вид – черная ольха. По берегам рек, впадавших в Северное море, заболоченные леса-черноольшаники начали формироваться около восьми тысяч лет назад, на юге они возникли позже и в разное время. Ольха образует симбиоз с бактериями, получающими азот из воздуха и формирующими клубеньки на корнях растений. Благодаря им, а также накоплению других неорганических веществ из мелких глин, приносимых в такие леса рекой, почвы черноольшаников на редкость плодородны. Расселение бактерий шло, вероятно, одновременно с ольхой – это дерево может полноценно расти только в их присутствии. В те короткие периоды, когда в почве хватает кислорода для разрушения органических веществ, корни деревьев вместе с органикой получают и большие количества других необходимых для жизни веществ.
Вскоре после экспансии лещины, а в восточных Альпах и ранее, по Центральной Европе расселились другие лиственные деревья: дубы, вязы, липы, ясени. К сожалению, различить по пыльцевым зернам виды этих деревьев невозможно, так что мы до сих пор не можем ничего сказать о распространении конкретных видов дубов, вязов и лип.
Дубы, вязы, липы и ясени при изучении истории растительности часто рассматривались вместе. Согласно прежней точке зрения они образовывали так называемые смешанно-дубовые леса. Однако если посмотреть более внимательно, оказывается, что «смешанно-дубовый лес» Центральной Европы не везде выглядел одинаково. В одних местах преобладали дубы, в других – вязы или липы. Все эти деревья вытесняли не столько лещину, как считалось ранее, сколько те сосны и березы, которые еще оставались здесь после ее прихода. Дубы росли, видимо, на несколько более сухих почвах, в то время как лещина предпочитала более влажные. Ареал дуба расширился около девяти тысяч лет назад в первую очередь за счет наиболее сухих участков Центральной Европы, где в конце ледникового периода часто встречалась полынь обыкновенная, и на западе, богатом березой. Следовательно, дубравы занимали, с одной стороны, сухие континентальные местообитания, с другой – бедные почвы, где вместе с ними продолжали расти береза и вересковые. Сосна из таких лесов во многих местах вытеснялась. На западной границе ареала она сохранилась только в одном крупном участке на севере Британских островов (поэтому в английском языке она называется «шотландская» сосна – Scots Pine) и в нескольких реликтовых участках на северо-западе Германии. Более обширные сосновые леса оставались в Бранденбурге и вокруг него. Границы сосновых лесов формировались извне, полос-градиентов здесь не было, и эти леса представляли собой скорее отдельные островки. Такая граница ареала характерна для растений только тогда, когда их распространение лимитируют внешние факторы. В данном случае в этой роли выступали более конкурентоспособные виды.
Настоящие смешанные леса из дубов, лип, вязов и ясеней произрастали, вероятно, только в среднегорьях. Может быть, липы и дубы занимали южные склоны, а вязы и ясени – более влажные северные склоны или берега ручьев. В некоторых местах преобладали липы. Это установлено, например, для территории между Рейном и Маасом.
