Это означает, что всю историю леса имеет место контраст между лесом и открытым пространством. Однако между двумя этими «полюсами» в ландшафте были не четко очерченные границы, а лишь мягкие, постепенные переходы: молодые деревца на опушке леса постоянно вырывались за его пределы на открытые места, так что по краям любого леса всегда существовала переходная зона.
Древние деревья были гораздо менее устойчивы к сильным ветрам, чем сегодняшние. Связано это с их типом роста. Они росли благодаря так называемому «первичному утолщению», при котором деление клеток происходит только на вершине ствола: побег (ствол) мог расти в длину лишь на одном своем участке. Деревья, растущие за счет первичного утолщения, есть и сегодня, – это пальмы. В самом начале их развития образуется полый «ствол» толщиной в несколько десятков сантиметров, с течением времени он поднимается вверх, но не становится толще. Древесные растения имеют удивительно гибкие и прочные стволы, ведь на протяжении всей их истории выживали и сохраняли потомство только те экземпляры, которые благодаря прочности ствола могли выстоять против сильных ветров. Может быть, первые деревья, которые примерно так же росли в высоту, были такими же гибкими и упругими?
Скоро появились древесные растения с иным типом роста. В их стволе вокруг водопроводящей системы лежало кольцо из постоянно делящихся клеток: по направлению от центра ствола наружу возникали клетки, формирующие кору, а в обратном направлении откладывались кольца из клеток, стенки которых содержали лигнин, то есть были одревесневшими. За счет деления таких клеток ствол рос в ширину. Называется эта форма роста «вторичное утолщение». Растение, способное к нему, не только поднимается вверх своей вершиной, но и все его стволы, ветки, молодые побеги, а также одревесневшие корни постоянно растут в ширину, то есть в толщину. Если такое дерево повреждается (например, ветром) и при этом ломается его верхушка, то оно хотя и страдает в какой-то степени, однако сохраняет способность расти, и из зон роста, расположенных в его многочисленных крупных ветвях, формируется новая вершина.
Деревья, способные ко вторичному утолщению, жили на Земле уже в девоне, 320–400 миллионов лет назад. Постепенно, но неуклонно они пробивали себе дорогу, возникали новые их виды и роды. В следующем – карбоновом (или каменноугольном) периоде для лесов пришло время расцвета, они стали занимать обширные площади. Мы знаем достоверно, как выглядели растения таких лесов, ведь из их остатков сформировался каменный уголь, в слоях которого люди находили многочисленные окаменевшие отпечатки древних деревьев, настолько хорошо сохранившиеся, что под микроскопом можно изучать строение их клеток! Правда, остатки эти переплетены между собой, и обрывки корней, стволов, крупных веток, побегов, листьев, споры, семена столь хаотично наслаиваются друг на друга, что во многих случаях трудно понять, что к чему относится. Все это надо привести в порядок, разобрать и реконструировать из хаоса фрагментов цельные растительные организмы. Какой ствол служил опорой этим листьям, какие споры созревали на том растении?
В карбоне были особенно распространены древовидные хвощи и плауны. К последним принадлежали сигиллярии и лепидодендроны – деревья высотой до 30 метров и стволами свыше двух метров в диаметре. А наиболее разнообразными были в то время растения, напоминающие папоротники. Многие из них имели вееровидную крону, очень похожую на современные папоротники, например, осмунду или адиантум – венерин волос. При этом некоторые из таких деревьев не были собственно папоротниками, так как размножались не спорами, а семенами. Эта разница принципиальна. Размножение семенами означает большой шаг вперед и появление новой группы растений – голосеменных
[13]. Древние деревья с папоротниковидными кронами, размножавшиеся при помощи семян, – родственники сегодняшних хвойных деревьев.
Мощные каменноугольные леса, как и самые первые на Земле леса, произрастали там, где грунтовые воды подходили к поверхности почвы или находились прямо под ней, то есть на болотах. Их водопроводящие системы были еще не настолько развиты, чтобы «качать» воду с большой глубины. Листья этих деревьев выглядели так, как они выглядят сегодня у растений, обитающих в засушливых местах: поверхность листа была кожистой, что препятствовало испарению воды. Может показаться странным, что растения, обитавшие на болотах, обладали признаками, характерными для растений засушливых мест. Однако из этого можно сделать вывод, что хотя воды в почве и было много, но в листья ее поступало не больше, чем необходимо для поддержания фотосинтеза. Если бы поверхность листа не была кожистой, растение засохло бы.
Не исключено, правда, и другое – что деревья заселяли и более засушливые места, а мы ничего о них не знаем потому, что отмирающие части деревьев там быстро разлагались, не оставляя после себя ни окаменелых остатков, ни каких-либо иных следов.
Палеоботаники, описывая каменноугольные леса, всегда подчеркивают еще одну их особенность: в них стояла мертвая тишина, ведь тогда существовало очень мало животных, способных издавать звуки. Большая часть животных обитала в воде, лишь некоторые земноводные могли ненадолго покидать ее. На суше обитали первые пресмыкающиеся, но они, очевидно, были немы. В лесах, правда, летали, ползали и прыгали многочисленные насекомые, например, гигантские стрекозы с размахом крыльев 35 сантиметров или такие, которые напоминали современных прыгающих прямокрылых (саранчу или кузнечиков). Их стрекотание и шум падающих с ветвей капель были, видимо, единственными звуками в тех лесах. Не было ни писка или рычания млекопитающих, ни птичьих трелей.
Отмершие деревья или их части погружались в воду или в вязкую болотистую топь, становясь недостижимыми для бактерий-разрушителей. Из таких остатков формировался торф. Запасы его накапливались веками и тысячелетиями, образовав воистину гигантские залежи. Время шло, массы торфа покрывались другими горными породами и оказывались под тяжелым прессом, торф превращался в каменный уголь, донесший до нас память о великих карбоновых лесах.
Как происходило это превращение? В карбоновом периоде впервые в истории Земли процесс фотосинтеза стал повсеместным. В атмосфере заметно упало содержание углекислого газа, а кислорода, напротив, в непосредственной близости к земле стало больше. Углерод – элемент, который ранее был в составе углекислого газа атмосферы, – постепенно переходил в древесные растительные организмы и накапливался в них. После гибели деревьев их древесина не подвергалась разложению, и углерод оставался связанным, а не возвращался обратно в углекислый газ атмосферы. В формирующихся осадочных породах органические вещества уплотнялись из-за сжатия, постепенно теряя воду, так что в них оставался практически чистый углерод. Образовалось гигантское хранилище ископаемого топлива.
В конце карбонового периода, по предположениям ученых, наступило похолодание, перешедшее в глобальное оледенение, следы которого зафиксированы геологами. Возможно, что вызвано оно было именно понижением содержания в атмосфере углекислого газа, обладающего парниковым эффектом, и повышением содержания кислорода, хотя это точно не доказано и часто оспаривается. Многие растительные формы карбоновых лесов исчезли с лица земли (предполагается, что в связи с похолоданием), однако лес как целостная экосистема пережил все изменения и катаклизмы. Травянистые растения и животные в разные эпохи находили себе убежище под его сенью. Для них не играло особой роли, какие именно деревья образуют над ними полог – папоротники, плауны, хвощи или представители цветковых. Многие виды древовидных папоротников, хвощей и плаунов вымерли в конце карбона около 270 миллионов лет назад, а историю леса продолжили семенные растения, впоследствии вышедшие вперед и давшие огромное количество разнообразных форм.
