Чтобы уберечь свое отцовство, самцы используют разные защитные меры, в том числе сильнодействующие средства, чтобы избавиться от семени предыдущих самцов и заменить его своим. Один из самых хитроумных способов – это «пенис-лопатка» у некоторых равнокрылых стрекоз. Когда самец спаривается с самкой, уже успевшей спариться с другим самцом, он использует отогнутые назад шипы на пенисе, чтобы избавиться от семени предыдущего самца. И только после того, как он удалил сперму соперника, самец оплодотворяет самку своей спермой. В моей собственной лаборатории было установлено, что у дрозофил эякулят самца содержит вещество, которое инактивирует сперму предыдущего партнера самки.
А что же насчет второй формы полового отбора – выбора партнера самкой? В сравнении с соревнованием самцов о том, как работает такой половой отбор, нам известно значительно меньше. Объясняется это тем, что значимость окраса, оперения и демонстрационного поведения куда менее очевидна, чем рогов и другого оружия.
Чтобы разобраться, как происходит эволюция выбора партнера самками, давайте начнем с того кошмарного павлиньего хвоста, который так беспокоил Дарвина. Большую работу в этой области проделала Марион Петри и ее коллеги, которые изучали популяцию павлинов, живущую на свободе в Уипснейдском парке, в графстве Бедфордшир в Англии. У павлинов самцы собираются на токовище, т. е. в месте совместных брачных демонстраций, и предоставляют самкам возможность напрямую сравнить претендентов. На токовище выступают не все самцы, но только те, кто там покрасуется, могут выиграть самку. Одно исследование, посвященное наблюдению за десятью самцами павлинов на токовище, показало отчетливую корреляцию между количеством глазков в хвостовом оперении павлина и количеством спариваний, которых он добивается. Чем богаче оперение у самца, тем больше у него партнерш: обладатель самого роскошного хвоста о 160 глазках заполучил 36 % всех спариваний.
Это позволяет предположить, что самки предпочитают обладателей более пышного оперения, но не доказывает факт однозначно. Возможно, решающую роль в выборе, совершаемом самками, играет какой-то другой фактор, например энергичность, с которой самец распускает хвост, и этот фактор случайно коррелирует с количеством глазков на хвосте. Чтобы прояснить этот вопрос, нужно провести эксперимент: изменить количество глазков на хвосте павлина и проверить, повлияет ли изменение на его способность привлекать партнерш. Примечательно, что такой эксперимент был предложен в 1869 г. соперником Дарвина Альфредом Уоллесом. Хотя оба ученых во многих вопросах сходились, особенно в том, что касалось естественного отбора, но, когда дело касалось полового отбора, мнения их рознились. Оба принимали идею прямой конкуренции между самцами, однако Уоллеса коробила мысль о возможности выбора, осуществляемого самками. Тем не менее он был открыт любым идеям по этому вопросу и намного опередил свое время, предложив способ проверить идею:
Роль украшения хвоста будет совсем незначительной, даже если удалось бы доказать (а пока это не доказано), что некоторое превосходство в пышности и красоте оперения само по себе обычно определяет выбор партнера.
Однако это вопрос, который можно проверить экспериментальным путем, и я бы предложил, чтобы или какое-нибудь зоологическое общество, или частное лицо, располагающее такими возможностями, непременно провело подобный эксперимент. Нужно отобрать дюжину самцов птиц одного возраста – диких птиц, содержащихся в домашних условиях, например обыкновенного фазана или золотого фазана, причем таких самцов, про которых известно, что их охотно выбирают самки. Затем у половины самцов нужно будет подрезать перо-другое в хвосте или укоротить оперение на шее, ровно настолько, чтобы получилась естественная разница, какая встречается в природе, но не настолько, чтобы изуродовать птицу. После этого следует понаблюдать, заметят ли самки разницу в оперении самцов и все ли они единодушно отвергнут самцов с менее пышным оперением. Если тщательно проводить такие эксперименты в течение нескольких брачных сезонов и внимательно фиксировать результаты, мы получим весьма ценные сведения по этому любопытному вопросу.
Сложилось так, что подобные эксперименты были проведены только через столетие с лишним. Однако результаты были получены, и существование выбора, который производят самки, подтвердилось. В одном из экспериментов Марион Петри и Тим Халлидей срезали по двадцать глазков с хвостов каждого павлина в группе и сравнили их успех у самок с победами самцов в контрольной группе ручных павлинов, которым хвосты не подрезали. И конечно, в следующий брачный сезон теория подтвердилась и павлины, у которых оперение было прорежено, получили спариваний на 2,5 меньше, чем самцы из контрольной группы.
Этот эксперимент позволяет с уверенностью предположить, что самки предпочитают самцов, оперение которых не претерпело прореживания. Но в идеале хорошо было бы экспериментальным путем проверить еще одно направление: каким-то способом сделать оперение самцов еще богаче и посмотреть, увеличит ли это их успех в брачный сезон. Подобное сложно проделать с павлинами, но такой эксперимент удалось провести шведскому орнитологу Мальте Андерссону с обитающими в Африке длиннохвостыми бархатными ткачами. Половой диморфизм у этих птиц выражается в том, что хвосты у самцов длиной около 50 см, а у самок всего 8 см. Андерссон срезал часть перьев на длинных хвостах у самцов и переклеил часть срезанных перьев на «средние» хвосты. Таким образом, он создал самцов с аномально короткими хвостами (16 см), нормальными «контрольными» хвостами (со срезанными и приклеенными заново перьями) и длинными хвостами (80 см). Как и следовало ожидать, куцехвостым самцам самки оказали меньшее предпочтение по сравнению с длиннохвостыми. Но самцы с искусственно удлиненными хвостами привлекли повышенное количество самок – почти в два раза больше, чем самцы с нормальным оперением.
Возникает вопрос: если самцы с искусственно удлиненными хвостами завоевали и привлекли больше всего самок, почему у длиннохвостых ткачей от природы не развились хвосты именно такой длины, 80 см? Ответ неизвестен, но, скорее всего, наличие хвоста такой длины снизило бы продолжительность жизни самца больше, чем повысило бы его способность привлекать самок. Вероятно, 50 см – это оптимальная длина хвоста, при которой репродуктивная производительность, достигаемая самцом в течение жизни, близка к максимальной.
А чего добиваются уже упоминавшиеся самцы полынного тетерева своими страстными танцами в прерии? Ответ снова тот же: привлекают партнерш. Как и павлины, самцы полынного тетерева собираются на токовища, где целыми стаями красуются перед заинтересованными самками. Наблюдения показали, что внимание самок завоевывают лишь самые энергичные самцы, которые проделывают свой танец до 800 раз в день, в то время как подавляющее большинство самцов остается без партнерш.
Половым отбором объясняются и архитектурные подвиги шалашников. Несколько исследований показали, что типы сооружений, которые у разных видов отличаются, коррелируют с брачным успехом. Например, атласные шалашники привлекают больше партнерш, если используют в своих сооружениях больше синих перьев. У пятнистых шалашников секрет успеха в том, чтобы украсить сооружение зелеными ягодами паслена, родственника диких томатов. Джо Мэдден из Кембриджского университета провел эксперимент: он оборвал украшения с сооружений, воздвигнутых пятнистыми шалашниками, и затем предложил самцам на выбор 60 мелких предметов, которые могли бы послужить украшениями. Разумеется, самцы выбрали зеленые ягоды паслена и заново украсили ими свои шалаши, расположив ягоды как можно заметнее.
