Получается, что Дарвин, хотя и не знавший всех ответов на вопрос, был ближе к истине, чем Уоллес. Да, самки придирчивы в выборе, и этот выбор, судя по всему, служит объяснением половому диморфизму. Однако предпочтения самок, основанные только на эстетических критериях, – эта идея кажется нелепой. У близкородственных видов, например райских птиц из Новой Гвинеи, наблюдаются существенные различия в оперении и брачном поведении. Неужели то, что красиво для одного вида, не красиво для другого, даже близкородственного?
На деле в нашем распоряжении множество доказательств того, что предпочтения самок адаптивны, потому что выбор в пользу определенных типов самцов помогает самкам распространять свои гены. Предпочтения далеко не всегда объясняются произвольным врожденным вкусом, как предполагал Дарвин; во многих случаях они, вероятно, развились вследствие отбора.
Какую выгоду извлекает самка, выбирая определенного партнера? На этот вопрос есть два ответа. Самка может извлечь прямую выгоду, а именно выбрав самца, который поможет ей произвести больше потомства или более здоровое потомство посредством заботы о нем. Или же она может извлечь из своего выбора косвенную выгоду, выбрав самца, у которого гены лучше, чем у других (т. е. гены, которые дадут потомству преимущество в следующем поколении). Так или иначе, в любом случае эволюция предпочтений у самок объясняется отбором, естественным отбором.
Давайте рассмотрим прямую выгоду. Ген, который понуждает самку спариваться с самцом, занимающим лучшую территорию, в итоге дает ей потомство, которое получает лучшее пропитание или занимает лучшие гнезда. Такое потомство будет иметь больше шансов на выживание и в свою очередь выведет больше потомства по сравнению с потомством, выращенным на худших участках. Это означает, что в популяции потомства будет еще больше самок, наделенных «геном предпочтения», чем в предыдущем поколении. По мере того как сменяются поколения и продолжается эволюция, в конечном итоге «ген предпочтения» окажется уже у каждой самки. И если есть другие мутации, которые способствуют предпочтению лучших участков, то и эти мутации будут встречаться все чаще и чаще. Со временем предпочтение в пользу самцов, располагающих лучшими участками, благодаря эволюции будет усиливаться и крепнуть. В свою очередь, из этого последует отбор самцов, которые будут яростнее соревноваться за лучшие территории. Избирательность самок развивается бок о бок с состязанием самцов за территорию.
Гены, дающие косвенную выгоду разборчивым самкам, тоже с течением поколений будут распространяться все шире. Представьте, что у самца есть гены, которые повышают его сопротивляемость болезням по сравнению с другими самцами. Самка, которая спарится с таким самцом, произведет более жизнеспособное и устойчивое к болезням потомство. Выбирая такого самца, она извлекает эволюционную выгоду. Теперь представьте, что существует ген, который позволяет самкам каким-то образом распознавать этих самцов. Если самка спаривается с таким самцом, их потомство (самцы и самки) будет нести и ген устойчивости к заболеваниям, и ген предпочтения самцов с повышенной устойчивостью к заболеваниям. В каждом последующем поколении самые устойчивые к болезням особи, которые лучше размножаются, будут также нести гены, заставляющие самок выбирать более крепких и устойчивых к болезням самцов. По мере того как эти гены устойчивости будут распространяться за счет естественного отбора, гены избирательности самок будут распространяться бок о бок с ними. Таким образом и избирательность самок, и устойчивость к заболеваниям внутри данного биологического вида возрастет.
Оба этих сценария объясняют, почему самки предпочитают определенные типы самцов, но не объясняют, почему они предпочитают определенные черты у самцов, например яркий окрас или пышное оперение. Возможно, такие предпочтения самки оказывают потому, что эти внешние черты сообщают им о большей прямой или косвенной эволюционной выгоде, которую стоит ожидать от самца. Рассмотрим несколько наглядных примеров такой избирательности самок.
Мексиканская чечевица, обитающая в Северной Америке, отличается половым диморфизмом в окрасе: у самок этой птицы оперение коричневое, но у самцов голова и грудка яркие. Самцы не защищают свои территории, однако заботятся о потомстве. Джефф Хилл из Мичиганского университета обнаружил, что в одной местной популяции окрас самцов варьировал от бледно-желтого до оранжевого и ярко-красного. Чтобы проверить, влияет ли окрас на репродуктивный успех, Хилл при помощи краски для волос раскрасил самцов так, чтобы одни стали ярче, а другие бледнее. Разумеется, более ярко окрашенные самцы заполучили больше партнерш, чем их более бледно окрашенные соплеменники. В контрольной группе птиц, чей окрас исследователь не менял, самки чаще покидали гнезда самцов с более бледной окраской, чем гнезда более ярких.
Почему самки чечевицы отдавали предпочтение более ярко окрашенным самцам? На примере той же популяции Хилл показал, что ярко окрашенные самцы кормят своих птенцов чаще, чем светлые. Таким образом, выбирая ярко окрашенных самцов, самки извлекают прямую выгоду: потомство оказывается лучше обеспечено пищей. (Самки, которые заключили союз с самцами светлого окраса, в отдельных случаях бросают свои гнезда, потому что птенцы не получают достаточно пищи.) Но почему ярко окрашенные самцы приносят больше пищи? Возможно, потому, что яркость оперения служит признаком крепкого здоровья в целом. Красный окрас оперения у самцов обеспечивают каротиноидные пигменты в семенах, которые они едят, – птицы ведь не могут вырабатывать такой пигмент сами. Следовательно, кто из самцов ярче окрашен, тот лучше питается и, по всей вероятности, в целом крепче. Самки, похоже, выбирают более ярких самцов просто потому, что цвет сигнализирует им: «Я самец, который сможет лучше прокормить свою семью и добывать пищу». Любые гены, которые заставляют самок предпочитать ярко окрашенных самцов, дают этим самкам прямую выгоду, и поэтому отбор будет усиливать такие предпочтения и способствовать им. А при таких предпочтениях любой самец, у которого лучше получается преобразовывать каротиноиды в яркий окрас оперения, получит преимущество, потому что гарантированно приманит к себе больше самок. Со временем половой отбор приведет к усугублению ярко-красного окраса самцов. Самки сохраняют неяркий окрас, потому что не извлекают из яркости оперения никаких выгод; наоборот, яркость сделала бы их более уязвимыми для хищников.
В выборе в пользу крепкого и энергичного самца есть и другие преимущества. Самцы могут быть переносчиками паразитов или болезней, которые рискуют передать самкам, или потомству, или и тем и другим, поэтому в интересах самки избегать подобных самцов. Окрас, оперение и поведение самца служат подсказкой и позволяют самке определить, не болен ли самец, не является ли переносчиком паразитов: только здоровый самец способен громко петь брачную песню, энергично проявлять демонстрационное поведение или отрастить яркое и пышное оперение. Например, если здоровый самец данного вида имеет ярко-синий окрас, то самка будет избегать спаривания с бледно-голубым самцом.
Эволюционная теория показывает, что самкам нужно предпочитать любые черты, показывающие, что самец будет хорошим отцом. Все, что требуется, это наличие каких-то генов, усиливающих предпочтение именно этих черт, и изменение в выражении этого признака даст подсказку к состоянию самца. Остальное произойдет автоматически. У полынных тетеревов паразитирующие на них вши оставляют пятнышки крови на воздушных мешках, расположенных на груди, и особенность эту трудно не заметить, когда тетерев начинает выступать на токовище и раздувать мешки, исполняя брачную песню. Эксперименты показали, что самцы тетерева, которым рисовали искусственные пятнышки крови на воздушных мешках, в итоге добивались меньшего количества спариваний: по всей вероятности, пятна подсказывали самкам, что самец заражен паразитом и будет плохим отцом. Отбор будет благоприятствовать генам, которые способствуют не только тому, что самки выказывают предпочтение самцам с чистыми воздушными мешками, но и той особенности, которая заставляет появляться красноречивым пятнам на груди у самцов, указывающим на зараженность паразитом. Воздушные мешки в ходе отбора будут увеличиваться, и предпочтение самками чистых, не запачканных кровью мешков, будет усиливаться. Это может привести к развитию увеличенных воздушных мешков у самца тетерева, точно так же, как получилось с преувеличенно длинным хвостом в случае ткачей. Весь этот процесс останавливается только тогда, когда этот признак у самцов становится настолько гипертрофированным, что дальнейшее его увеличение грозит снизить шансы на выживание больше, чем усилить привлекательность для самок, так что количество произведенного потомства пострадает.
