А как обстоит дело с теми предпочтениями самок, которые приносят им косвенную выгоду? Самая очевидная из выгод заключается в том, что самец всегда передает потомству, – в его генах. Те же особенности и черты, которые показывают, что самец здоров, могут также показывать, что он генетически благополучен. Самцы, обладающие более ярким окрасом, более длинными хвостами и т. п., по всей вероятности, способны демонстрировать эти черты при условии, что гены позволяют им выжить или воспроизводиться лучше, чем конкурентам. Та же закономерность касается и способности самцов возводить сложные брачные сооружения – шалаши, арки из камушков и прочее. Легко себе представить все множество и разнообразие особенностей, которые сигнализируют о том, что самец – носитель генов, которые способствуют лучшему выживанию и размножению. Эволюционная теория показывает, что в этих случаях одновременно возрастает частотность генов трех типов: генов, отвечающих за «сигнальные» особенности в облике самца, сообщающие о том, что у него хорошая наследственность; генов, заставляющих самку оказать предпочтение именно этим сигнальным признакам; и, разумеется, «хороших генов», на наличие которых указывает признак-индикатор. Сценарий сложный, но большинство эволюционных биологов считают его лучшим объяснением ярких внешних характеристик и поведения самцов.
Однако как нам проверить, верна ли модель «хороших генов»? Каких выгод ищут самки, прямых или косвенных? Какая-нибудь самка может отвергнуть менее энергичного или менее яркого самца, но это, возможно, будет свидетельствовать не о том, что у него плохие гены, а о слабости, вызванной средой обитания: например, самец болен или плохо питается. Такие осложнения затрудняют понимание причин каждого конкретного случая полового отбора.
Возможно, лучшую и самую достоверную проверку модели «хороших генов» удалось сделать в случае серых древесных лягушек – изменчивых квакш. Эксперимент провели Алиссон Уэлч и ее коллеги в Миссурийском университете. Самцы лягушек привлекают самок, издавая громкие крики, которыми оглашаются летние ночи в южных штатах. Исследования лягушек в неволе показали, что самки отчетливо отдают предпочтение тем самцам, у которых песни длиннее. Чтобы проверить, лучше ли у этих самцов гены, биологи взяли яйцеклетки у разных самок, в искусственных условиях оплодотворили половину яйцеклеток каждой самки спермой самцов, издававших длинные песни, а половину – спермой самцов с короткими песнями. Затем головастиков, полученных в результате этого оплодотворения, дорастили до стадии взрослых особей. В итоге получился поразительный контраст. Потомство самцов с длинными песнями росло быстрее, и на стадии головастиков процент выживания у него был выше, затем, во время метаморфоза, когда головастики превращаются в лягушат, потомство оказалось крупнее и после метаморфоза тоже росло быстрее. Поскольку самцы изменчивой квакши никак не участвуют в рождении и выращивании потомства, если не считать спермы, самки не могут извлечь прямой выгоды, выбирая самца, умеющего издавать длинные песни. Этот эксперимент отчетливо доказывает, что длинная песня в данном случае указывает на здоровье самца и на его хорошую наследственность и что самки, выбравшие таких самцов, производят потомство, генетически более совершенное.
Но как насчет памятных нам павлинов? Мы уже знаем, что самки предпочитают спариваться с самцами, у которых на хвосте больше глазков. Знаем также, что у павлинов самцы не вносят вклад в выращивание потомства. Проводя эксперименты в Уипснейдском парке, Марион Петри показала, что самцы с бо`льшим количеством глазков на хвосте производят потомство, которое не только быстрее растет, но и лучше выживает. Судя по всему, выбирая самцов с более пышным оперением, самки выбирают «хорошие гены», потому что такой самец имеет больше возможностей отрастить роскошный хвост.
Эти два исследования – пока единственные имеющиеся в нашем распоряжении доказательства того, что самки выбирают самцов с лучшими генами. И изрядное количество исследований не обнаружило никакой связи между брачными предпочтениями и генетическими качествами потомства. Тем не менее объяснять половой отбор по-прежнему предпочитают моделью «хороших генов». Эта убежденность при довольно скудной доказательной базе, возможно, отчасти отражает предпочтение эволюционистов в пользу четких дарвинистских объяснений – убежденность, что самки должны как-то уметь отличать самцов с «хорошими генами».
Однако существует и третье объяснение полового диморфизма, и оно самое простое из всех. Оно основано на так называемых моделях сенсорного смещения. Эти модели предполагают, что эволюцией полового диморфизма движут просто уже существующие предпочтения, связанные с определенной организацией системы восприятия самки. Эти предпочтения могут быть побочными продуктами при естественном отборе по какой-то другой функции, помимо поиска партнеров, например по поиску пищи. Предположим, например, что у представителей некоего биологического вида развилось зрительное предпочтение красного цвета, потому что это предпочтение помогает им находить спелые фрукты и ягоды. Если в популяции появится мутант-самец с красным пятном на груди, самки, возможно, предпочтут его просто из-за уже существовавшего у них предпочтения красного цвета. Таким образом, самцы с красным окрасом получают преимущество, и внутри вида разовьется цветовой диморфизм. (При этом мы допускаем, что красный цвет для самок, наоборот, не является преимуществом, потому что может привлечь хищников.) Другой вариант: возможно, самкам просто нравятся новые особенности во внешности самцов, потому что они стимулируют нервную систему самок. Например, самки могут предпочесть более крупных самцов, или проявляющих более сложное демонстрационное брачное поведение, или самцов необычных пропорций, потому что у них хвост более длинный. В отличие от моделей, описанных выше, в моделях сенсорного смещения самки, выбирая определенного самца, не извлекают ни прямой, ни косвенной выгоды.
Проверить эту теорию можно, если добавить во внешность самца какую-то по-настоящему новую черту и посмотреть, понравится ли это новшество самкам. Такой эксперимент был проделан Нэнси Берли и Ричардом Шимански в Калифорнийском университете на двух видах австралийских травяных (острохвостых) амадин. Исследователи просто наклеили на головы самцов по одному вертикальному перышку, создав искусственный хохолок, и затем предъявили самкам этих хохлатых самцов наряду с контрольной группой самцов без хохолков. (В природе у самцов этой птицы хохолков нет, хотя у некоторых неродственных им видов, например австралийских какаду, хохолки имеются.) Самки отдали отчетливое предпочтение самцам, щеголяющим белыми искусственными хохолками; эти самцы понравились им больше обладателей красных или зеленых искусственных хохолков или самцов без хохолков. Мы не понимаем, почему самки предпочитают белый цвет, но, возможно, это связано с тем, что они выстилают гнезда белыми перьями, чтобы замаскировать яйца от хищников. Похожие эксперименты над лягушками и рыбами также показали, что самки отдают предпочтение чертам, с которыми они ранее не сталкивались
{36}. Идея сенсорного смещения может оказаться очень значимой, поскольку естественный отбор часто может создавать существующие предпочтения, которые помогают животным выживать и размножаться, и эти же самые предпочтения могут сослужить службу половому отбору, чтобы создать новые черты внешности и повадок у самцов. Возможно, в теории Дарвина об эстетическом чутье животных и была доля правды, даже если он наделял животных человеческими качествами, когда утверждал, что самки руководствуются «тягой к красоте».
