Преимущество БКВ в том, что она решает многие вопросы, на которые не могут ответить определения видов, основанные на внешнем облике. Что это за загадочные группы комаров? Это различные виды, потому что они не обмениваются генами. Как насчет эскимосов и канг? Возможно, эти популяции и не скрещиваются напрямую (сомневаюсь, чтобы когда-либо существовал подобный союз), однако потенциально существует вероятность переноса генов (генетического потока) из одной популяции в другую через промежуточные географические регионы, и, несомненно, если бы представители этих двух популяций скрестились, то произвели бы фертильное потомство. А мужчины и женщины являются представителями одного вида, потому что их гены соединяются при размножении.
Таким образом, согласно БКВ, вид – это репродуктивное единство, генофонд. А это означает, что вид также и эволюционное единство. Если в пределах вида происходит «хорошая мутация», например мутация у тигров, которая увеличивает приплод детенышей у тигрицы на 10 %, то ген, содержащий подобную мутацию, распространится внутри этого вида. Но за пределы вида данная мутация не выйдет, поскольку тигры не обмениваются генами с другими видами. Следовательно, биологический вид – это такая единица эволюции, в рамках которой происходит развитие. Вот почему представители всего вида в целом выглядят и ведут себя очень похоже: ведь у них общие гены и они сходным образом реагируют на факторы эволюции. А отсутствие скрещивания между видами, обитающими в одном и том же месте, не только сохраняет различия в их внешности и повадках, но и дает возможность неограниченной дивергенции
[44].
Однако БКВ как определение уязвимо. Как насчет вымерших организмов? Их вряд ли можно проверить на репродуктивную совместимость. Поэтому кураторы музеев и палеонтологи вынуждены опираться на традиционные определения видов, основанные на внешних признаках, и классифицировать ископаемые и образцы вымерших видов по их общему сходству. А организмы, которые не размножаются половым путем, например бактерии и некоторые грибы, тоже не подпадают под БКВ. Вопрос о том, что представляет собой вид в таких группах, сложен, и мы даже не вполне уверены, что бесполые организмы формируют дискретные группы так, как это делают организмы, размножающиеся половым путем.
Но, несмотря на эти проблемы, эволюционисты, изучающие видообразование, до сих пор отдают предпочтение БКВ, потому что она попадает в самую суть вопроса об эволюции. В рамках БКВ, если вам удалось объяснить, как образуются репродуктивные барьеры, вы объяснили происхождение вида.
То, как именно образуются эти барьеры, долгое время заставляло биологов ломать головы. Наконец, примерно в 1935 г. биологи начали продвигаться вперед как в полевой, так и в лабораторной работе. Одно из важных наблюдений было сделано натуралистами, заметившими, что так называемые сестринские виды, т. е. виды, состоящие в самом близком родстве, зачастую разделены самой природой при помощи барьеров географических. Например, сестринские виды морских ежей были обнаружены по разные стороны Панамского перешейка. Сестринские виды пресноводных рыб зачастую обитают в разделенных речных системах. Может ли это географическое разделение быть как-то связано с происхождением видов от общего предка?
«Да», – отвечали генетики и натуралисты и в конечном итоге предположили, как именно совокупное влияние эволюции и географии могло это осуществить. Как заставить один вид расщепиться на два, разделенных географическим барьером? Майр утверждал, что эти барьеры были всего-навсего побочными продуктами естественного или полового отбора, который заставил географически изолированные популяции развиваться в разных направлениях.
Например, предположим, что предковый вид цветкового растения оказался разделен на две популяции географическим барьером, допустим, горным хребтом. Возможно, его семена перенесли через горный хребет птицы в своих желудках. Теперь представьте, что одна популяция произрастает в местности, где много колибри, но очень мало пчел. В этой местности все цветы будут развиваться таким образом, чтобы привлекать колибри в качестве опылителя: как правило, цветы приобретают красную окраску (колибри этот цвет нравится), начинают вырабатывать обильный нектар (чтобы вознаградить птиц) и у них развиваются глубокие трубки венчика (удобные для колибри с их длинными клювами и языками). Популяция по другую сторону горного хребта, возможно, окажется в прямо противоположном положении: в той местности будет много пчел, но почти не будет колибри. В таком случае цветы из второй популяции начнут развивать черты, привлекающие пчел: они приобретут розовую окраску (любимый пчелами цвет) и у них разовьются более мелкие трубки венчика с небольшим количеством нектара (у пчел хоботки короткие, а нектара в качестве награды за опыление им требуется меньше). Кроме того, у таких растений форма цветов будет становиться более плоской, чтобы лепестки служили посадочной площадкой для пчел (в отличие от колибри, пчелы обычно не зависают в воздухе, а садятся на цветок, чтобы собрать нектар). В конечном итоге произойдет дивергенция двух популяций по форме цветов и количеству нектара, и каждая из них будет приспособлена к опылению только каким-то одним видом животного. Теперь представьте, что географический барьер исчез и две недавно разделившиеся популяции снова очутились в одной и той же местности, т. е. в среде обитания, где водятся и пчелы, и колибри. Эти две популяции окажутся репродуктивно изолированы: каждый из типов цветка взаимодействует со своим опылителем, поэтому их гены не будут смешиваться через перекрестное опыление. Две популяции превратятся в два разных вида. Судя по всему, именно так и ответвились от общего предка два вида губастика, о которых шла речь выше.
Это лишь один путь возникновения репродуктивного барьера посредством дивергентного отбора, т. е. такого отбора, который разводит разные популяции в разных эволюционных направлениях. Легко представить другие сценарии, в которых географически изолированные популяции дивергируют так, что впоследствии не будут скрещиваться. Разные мутации, влияющие на поведение или признаки самцов, могут появиться в разных местах, например более длинные хвостовые перья у одной популяции и оранжевый окрас у другой, и половой отбор затем направит развитие этих двух популяций разными путями. В конечном итоге самки в одной популяции начнут отдавать предпочтение более длиннохвостым самцам, а в другой – обладателям оранжевого окраса. Если впоследствии эти две популяции встретятся, их брачные предпочтения помешают им обменяться генами, и они будут считаться разными биологическими видами.
Что можно сказать о стерильности и нежизнеспособности гибридов? Для первых эволюционистов этот вопрос представлял сложную задачу, потому что они не могли понять, как естественный отбор мог привести к появлению таких явно мальадаптивных и невыгодных черт. Однако предположим, что эти черты появились не вследствие прямого отбора, а возникли просто как случайные побочные продукты генетической дивергенции, вызванной естественным отбором или дрейфом генов. Если две географически изолированные популяции достаточно долго развиваются параллельно каждая своим путем, их геномы могут стать настолько разными, что когда они встретятся в гибриде, то просто будут плохо работать вместе. Это может привести к нарушениям развития, в результате чего гибриды будут либо преждевременно умирать или, если они выживут, окажутся стерильными.
