Получается, что возможностей для географического видообразования имелось в изобилии, но достаточно ли было времени? И это несложный вопрос. Видообразование – это разделение, при котором каждая предковая ветвь раздваивается, а получившиеся разветвления затем также разветвляются, и так растет древо жизни. Это означает, что количество видов возрастает в геометрической прогрессии, хотя некоторые ветви отсекаются вымиранием. Насколько же быстрым должно было быть видообразование, чтобы оно объясняло нынешнее многообразие форм жизни? По имеющимся данным, сейчас на Земле обитает 10 млн видов. Давайте повысим этот показатель до 100 млн, принимая во внимание виды, которые еще не открыты. Оказывается, что если начать с одного вида 3,5 млн лет назад, то к нынешнему дню можно получить 100 млн современных видов, даже если каждый предковый вид давал начало двум новым видам всего лишь каждые 130 млн лет. И, как мы убедились, на деле видообразование происходит гораздо быстрее, поэтому, даже если мы учтем многие виды, которые появились, но затем вымерли, все равно времени для географического видообразования было в достатке
{38}.
А можно ли проверить главную идею, согласно которой репродуктивные барьеры представляют собой побочный продукт эволюционных изменений? Да, ее по крайней мере можно проверить лабораторным путем. С этой целью биологи проводят эволюционные эксперименты, заставляя растения и животных путем развития адаптироваться к разным условиям обитания. Они моделируют то, что происходит, когда изолированная природная популяция оказывается в иной, чуждой среде обитания. После периода адаптации различные «популяции» подвергаются лабораторной проверке, чтобы установить, появились ли у них репродуктивные барьеры. Поскольку такие эксперименты можно провести только над десятками поколений, а для видообразования в дикой природе требуются тысячи поколений, не стоит рассчитывать, что удастся проследить появление полноценного вида. Но время от времени удается заметить начало репродуктивной изоляции.
Удивительно, но даже такие краткосрочные эксперименты довольно часто порождают генетические барьеры. Более чем в половине подобных исследований был получен положительный результат (исследований было проведено около двадцати, причем все – над мухами, потому что у мух смена поколений происходит за короткое время). Результат зачастую показывал, что репродуктивная изоляция между популяциями возникает уже через год после начала отбора. Чаще всего адаптация к различным «условиям обитания» (разным типам пищи, например, или способности двигаться вверх и вниз в вертикальном лабиринте) приводит к тому, что в популяции возникает брачная избирательность. Пока что невозможно в точности сказать, какие именно особенности используют особи в популяции, проявляя избирательность, но эволюция генетических барьеров за такой короткий период подтверждает ключевое предсказание географического видообразования.
Второе предсказание, на котором основана теория, касается собственно географии. Если популяциям, чтобы превратиться в виды, необходимо быть физически изолированными друг от друга, тогда мы неизбежно найдем недавно сформировавшиеся виды в разных, но соседствующих районах. Приблизительное представление о том, как давно разошлись виды, можно получить, взглянув на различия нуклеотидных последовательностей их ДНК, которые примерно пропорциональны тому времени, которое прошло с момента их ответвления от общего предка. Таким образом, сестринские виды стоит искать в группах, у которых наблюдается наибольшее сходство молекул ДНК (и, следовательно, наиболее близкое родство), и проверить, изолированы ли они географически.
Этот прогноз также подтверждается: мы видим множество сестринских видов, разделенных географическим барьером. Например, по обе стороны Панамского перешейка на мелководье обитает семь видов креветок-щелкунов. Ближайший родственник каждого вида – это другой вид по другую сторону перешейка. Что, скорее всего, произошло в прошлом? Семь предковых видов креветок-щелкунов оказались разделены 3 млн лет назад, когда перешеек поднялся из моря. Каждый предок сформировал свой атлантический и тихоокеанский вид. (Кстати, креветки-щелкуны представляют собой биологическую диковину. Их название происходит от способа, которым они убивают добычу. Креветка не прикасается к добыче, но, щелкая единственной огромной клешней, производит звуковой удар на таких высоких частотах, что он оглушает жертву. Большие группы креветок-щелкунов способны производить такой шум, что создают помехи для локаторов подводных лодок.)
Точно так же обстоит дело и у растений. Пары сестринских видов цветковых растений обнаруживаются в Восточной Азии и на востоке Северной Америки. Всем ботаникам известно, что в этих районах сходная флора, в том числе симплокарпус вонючий, тюльпанное дерево и магнолия. В одном ботаническом исследовании было обнаружено девять пар сестринских видов растений, в том числе кампсис укореняющийся, кизил и подофилл, причем в каждой паре один вид произрастал в Азии, а второй, его ближайший сородич, в Северной Америке. Ботаники выдвинули теорию, что каждая из девяти пар некогда была одним видом, непрерывно распространенным по обоим континентам, но затем, около 5 млн лет назад, когда климат стал холоднее и суше и промежуточный лес был уничтожен, популяции оказались географически изолированы и начали развиваться самостоятельно. Разумеется, датировка разделения этих девяти пар растений, основанная на определении нуклеотидной последовательности ДНК, указала, что это произошло примерно 5 млн лет назад.
Архипелаги – подходящее место, чтобы проверить, необходима ли для видообразования физическая изоляция. Если от одной группы произошел ряд биологических видов в пределах скопления островов, то должно оказаться, что ближайшие родственники обитают на разных островах, а не на одном и том же. (Острова-одиночки зачастую слишком малы для географической изоляции популяций, которая служит первым шагом видообразования. В то же время разные острова изолированы друг от друга водой и это наверняка будет способствовать легкому появлению новых видов.) Этот прогноз, как выясняется, в общем и целом тоже верен. Например, на Гавайях сестринские виды плодовой мушки-дрозофилы, как правило, обитают на разных островах; то же касается менее известного, но тем не менее впечатляющего примера адаптивной радиации нелетающих сверчков и растения лобелия. Более того, сроки видообразования у дрозофил были установлены с помощью секвенирования ДНК, и оказалось в точном соответствии с прогнозом, что старейшие из видов были обнаружены на старейших островах архипелага.
Существует еще одно предсказание, касающееся географического видообразования, которое основано на разумном допущении, что такое видообразование происходит в природе и сейчас. Если это так, мы сможем обнаружить изолированные популяции одного вида, в которых начинается процесс видообразования и в которых при этом наблюдается слабая репродуктивная изоляция от других популяций. Как и следовало ожидать, прогноз подтверждается, и тому есть немало примеров. Один из них – орхидея Satyrium hallackii, которая произрастает в Южной Африке. На севере и востоке орхидею опыляют бражники, а также мухи с длинным хоботком. Чтобы привлечь этих опылителей, у цветков орхидей развились длинные трубки венчика; опыление таких цветов возможно только при условии, что бабочка или муха с длинным хоботком подлетит достаточно близко, чтобы просунуть хоботок в чашу цветка. Но в прибрежных районах единственный опылитель – это пчела, у которой хоботок короткий, поэтому в такой местности у цветков орхидеи трубки венчика гораздо короче. Если бы популяциям пришлось произрастать в местности, где водились бы все три группы опылителей, то у цветов с длинными и короткими венчиками неизбежно проявилась бы некоторая генетическая изоляция, потому что видам с длинными хоботками было бы затруднительно опылять цветы с короткими венчиками, и наоборот. Существует также множество примеров видов животных, у которых особи из разных популяций спариваются менее охотно, чем особи из одной популяции.
