События, описанные в этой главе, происходят всего за два-три дня (спустя 15–17 дней после зачатия), но кардинально меняют строение эмбриона. Прежде он представлял собой диск, на вид не имеющий ничего общего со сложным животным. Теперь же у него есть удлиненное тело с четкой выраженным передним и задним концом, спинной и брюшной стороной и правым и левым боком, ткани трех типов, определенным образом расположенных относительно друг друга, а также нотохорд, проходящий по центральной оси. Задатки будущего животного налицо, и можно приступать к усложнению внутреннего строения.
Глава 5
Формирование мозга
Мозг – это орган, с помощью которого мы думаем, что мы думаем.
Амброз Бирс
Нервная система взрослого человека – невероятно сложная структура, отростки которой подходят практически ко всем остальным частям тела. Ее центральной частью является спинной мозг – длинная трубка диаметром около полутора сантиметров, проходящая по срединной линии спины (рис. 15). В голове основная структура спинного мозга изменяется и образует ряд вздутий, которые вместе формируют головной мозг. От спинного мозга отходят нервы, которые посылают сигналы мышцам и получают информацию от органов чувств. Кроме того, есть квазинезависимые части нервной системы, которые регулируют работу внутренних органов, таких как пищеварительная система и сердце. Однако спинной мозг в некоторой мере контролирует даже их.
Нервная система очень важна для функционирования взрослого организма. Во многих странах прекращение ее работы («гибель мозга») юридически считается смертью человека, даже если другие системы организма все еще поддерживаются искусственным путем. У эмбриона, однако, нервная система не играет заметной роли в контроле жизнедеятельности до самых поздних стадий развития. Тем не менее она начинает развиваться раньше, чем большинство других внутренних органов. Есть несколько возможных объяснений того, почему это так. Может быть, дело в том, что основные элементы архитектуры нервной системы, которая охватывает большую часть тела, должны быть заложены прежде, чем в тех же регионах сформируются другие структуры и органы. С другой стороны, раннее развитие нервной системы может быть связано с тем, что это одна из старейших частей тела с точки зрения эволюции.
Рис. 15. Рисунок, созданный Андреасом Везалием, анатомом эпохи Возрождения, и показывающий нервные пути, отходящие от спинного мозга к остальным частям организма. На рисунке не показан головной мозг, который в основном не связан напрямую с другими частями организма. Сигналы от головного мозга к органам тела и обратно проходят по спинному мозгу. (Головной мозг напрямую связан с сетчаткой и органами обоняния, но они, если посмотреть с точки зрения развития, и так по сути являются его частью.) Te Granger Collection/Topfoto
Как общее правило (с целым рядом исключений), порядок появления новых структур у эмбриона соответствует порядку, в котором они появлялись в процессе эволюции. Никто не знает наверняка, почему это так. Согласно одной популярной теории, дело в том, что вмешательство в основные механизмы развития на стадии формирования общего плана строения с большей вероятностью приведет к катастрофическим последствиям, чем вмешательство на стадии детализации уже существующих структур. Случайные мутации, которые влияют на основной план строения организма, скорее всего, приведут к его нежизнеспособности, а мутации, затрагивающие более поздние стадии, могут привести к появлению жизнеспособных организмов. Некоторые из них, возможно, смогут занять новую экологическую нишу и дать начало новому виду. В ходе эволюции новые виды возникали прежде всего за счет изменений на поздних этапах развития, и эмбрионы представителей разных видов гораздо больше похожи друг на друга, чем взрослые особи. Интересно, что эмбрионы на самых ранних стадиях развития (тех, о которых шла речь в главах 2 и 3) более восприимчивы к эволюционным изменениям. Возможно, это связано с тем, что изменения, происходящие еще до закладки плана строения, в меньшей мере чреваты катастрофическими последствиями. В конце книги приведен список дополнительной литературы на эту тему.
Как бы то ни было, развитие нервной системы начинается сразу после гаструляции. Точнее говоря, в передней (головной) части эмбриона она начинает формироваться уже тогда, когда в задних отделах продолжается гаструляция. Вся нервная система образуется из эктодермы эмбриона, а конкретнее, из полоски эктодермы, проходящей вдоль центральной линии спины от головы к хвосту. Клеткам этой полоски предстоит перестать быть эктодермой («внешней кожей») в строгом смысле слова и образовать внутреннюю нервную трубку, из которой потом получатся спинной и головной мозг. Более того, этот переход должен произойти без нарушения целостности эмбриона. Это яркий пример проблемы, упоминавшейся в главе 1: эмбриону нужно претерпеть существенные структурные перестройки и при этом не развалиться на части. Эта проблема решается за счет того, что некоторые клетки меняются местами с соседями, растягиваются и меняют форму, благодаря чему весь слой ткани складывается, как оригами.
Первый признак формирования нервной системы – заметное изменение формы эмбриона. Гаструляция уже нарушила простую форму диска, удлинив его по будущей передне-задней оси тела. После гаструляции удлинение продолжается: короткий и «коренастый» эмбрион становится вытянутым и тонким по мере того, как клетки, меняясь местами с соседями, перебираются все ближе к центральной линии (линии голова – хвост) и выстраиваются вдоль нее. На рис. 16, представляющем схему аналогичного процесса у плодовых мушек, показан один из способов того, как клетки, меняясь местами, могут изменить форму всей ткани.
[72],
[73] Клетки, которые раньше были отделены друг от друга другими клетками, например L1 и R1, становятся соседями, а клетки, которые жили бок о бок, например M1, M2 и М3, расстаются и расходятся в разные стороны. За счет этого процесса короткий и широкий участок ткани становится длинным и тонким.
Рис. 16. Изменение формы участка ткани за счет смены клетками соседей
Вероятно, клетки могут не только меняться местами, но и активно мигрировать в направлении центральной линии. Оба процесса осуществляются благодаря способности клеток воспринимать сигналы (большинство из них еще только предстоит расшифровать, хотя кое-какие мы уже знаем
[74]), которые указывают им направление «голова – хвост» и «лево – право». Этот внутренний «компас»
[75] позволяет клеткам ориентироваться в плоскости клеточного пласта. Благодаря работе этого компаса происходит так называемое конвергентное вытяжение эмбриона вдоль оси «голова – хвост»: клетки левой и правой сторон эмбриона конвергентно перемещаются к его центральной линии и выстраиваются вдоль нее. В результате тело эмбриона приобретает удлиненную форму, характерную для взрослого организма. В частности, широкий и короткий участок, расположенный вдоль центральной линии спины, становится длинным и тонким. В том месте, где образуется голова, он, правда, остается чуть более широким, так что тело эмбриона слегка напоминает по форме замочную скважину.
