Общее удлинение тела, на фоне которого происходили описанные в этой главе события, играет важную роль в формировании другой трубки – кишки. Слой эндодермы, из которого образуется кишка, дифференцируется в процессе гаструляции (глава 4), но до удлинения эмбриона он представляет собой всего лишь плоскую пластинку на его вентральной (брюшной) поверхности, обращенную в просвет желточного мешка (рис. 20, а). Удлинение тела эмбриона растягивает эндодермальную пластинку, ее длина становится больше, чем ширина отверстия, ведущего в желточный мешок, а ее концевые участки подворачиваются с образованием коротких трубковидных отростков, направленных в сторону головы и хвоста эмбриона. По мере дальнейшего удлинения тела эти отростки тоже удлиняются, и в них начинают угадываться передняя кишка, из которой возникнет пищевод, желудок и верхние отделы кишечника, и задняя кишка, из которой образуются нижние отделы кишечника (рис. 20, б). Отверстие, ведущее в желточный мешок, казавшееся сразу после гаструляции огромным (относительно размеров эмбриона), сохраняет исходные размеры и поэтому вскоре принимает вид незначительного ответвления от удлиняющейся кишки растущего эмбриона (рис. 20, в). В конце концов это ответвление исчезает совсем, отверстие, ведущее в желточный мешок, закрывается, и кишка превращается в трубку, залегающую в глубине тела (а на ее концах образуются два новых отверстия – рот и анус).
После событий, описанных в этой главе, эмбрион уже обладает основными структурами хордового животного. У него есть удлиненное тело, три основных слоя тканей, нотохорд, дорсальная нервная трубка и вентральная трубка кишки (правда, еще не утратившая связи с желточным мешком). До конца развития еще очень далеко, но можно сказать, что начальный этап завершился. Менее чем за четыре недели одноклеточный эмбрион самоорганизовался в простое тело, состоящее из тысячи клеток. Совершенно самостоятельно он сперва создал различия там, где их не было, при помощи хитроумного использования простых геометрических законов, а затем использовал эти различия как источник информации для создания новых различий, новой информации, новых структур. Механизмы, за счет которых все это было достигнуто, относительно просты и подчиняются относительно простым правилам, действующим в локальном масштабе. Достигнув этой стадии умеренной сложности, эмбрион обладает достаточным количеством внутренней информации, чтобы в короткие сроки усложниться очень значительно. Его анатомическое строение сильно изменится, однако, как мы скоро убедимся, общий принцип развития не изменится вовсе: изменения структуры и дальше будут происходить за счет простых правил и локальных взаимодействий.
Рис. 20. Удлинение тела, сопровождающее формирование нервной трубки, важно также для образования кишечной трубки из исходно плоской эндодермальной пластинки. Удлиняющаяся спинная сторона эмбриона тянет за собой передний и задний края эндодермальной пластинки, в результате они изгибаются и заворачиваются в трубки. По мере дальнейшего роста эмбриона отверстие, ведущее в желточный мешок, становится все меньше и меньше, наконец превращается в незначительное ответвление кишечной трубки и закрывается. На стадии, изображенной на нижнем рисунке, кишка уже имеет различные ответвления, но они не показаны для облегчения восприятия
Глава 6
Долгое деление
Никакое дело не покажется невыполнимым, если разбить его на мелкие части.
Генри Форд
Важной особенностью, о которой я еще не упоминал, является то, что регионы тела, расположенные на разных уровнях передне-задней оси, отличаются друг от друга. Некоторые структуры, например нервная трубка, простираются от головы до конца тела, но многие другие структуры появляются только на определенных уровнях этой оси. Если принять за целое расстояние от головы до хвоста, то руки, например, выступают из корпуса на уровне примерно три восьмых (у взрослых), а ноги растут фактически из конца этой оси. На участке туловища между руками и ногами конечностей нет. Органы внутри тела тоже располагаются строго определенным образом: глаза находятся на уровне одной восьмой расстояния от головы до хвоста, а печень – на уровне шести восьмых.
[85] Все эти структуры развиваются из клеток эмбриона, и появление разных органов на разных уровнях оси «голова – хвост» говорит о том, что клетки эмбриона, расположенные на разных участках этой оси, отличаются между собой. В этой главе речь пойдет о том, как возникают эти различия. Чтобы понять механизмы этих процессов, нужно осознать одну важную, но малозаметную особенность человеческой анатомии.
Если приглядеться к беспозвоночным, таким как дождевые черви, многоножки или осы, то можно увидеть, что их тело состоит из серии повторяющихся сегментов. Тело червя, например, представляет собой длинный цилиндр со множеством поперечных линий, маркирующих границу между смежными сегментами (рис. 21, а). Большинство сегментов тела червя на вид одинаковы, хотя сегменты головы, хвоста и репродуктивной области все-таки немного отличаются от остальных. Многоножка похожа по форме тела на червя, но каждый сегмент ее тела несет пару ног. Головной и хвостовой сегменты многоножки тоже отличаются от других сегментов. Брюшко осы тоже сегментировано, что подчеркивают цветные полосы, а если посмотреть через лупу, то видно, что сегментирована и грудь. Она состоит из трех сегментов, которые отличаются друг от друга. От каждого из них отходит пара конечностей, но только два сегмента несут еще и пару крыльев (чтобы убедиться, что у осы четыре крыла, нужно внимательно присмотреться: задние крылья малы и находятся очень близко к задней кромке передней пары).
Рис. 21. Сегментация (а) дождевого червя, тело которого состоит из серии повторяющихся сегментов, и (б) человека, сегментация которого менее очевидна. Чтобы лучше продемонстрировать сегментированный характер позвоночника человека, на рисунке (б) не показаны конечности и ребра, а также голова и место соединения с ней (в том числе два самых верхних позвонка). Кроме того, изображение позвоночника немного стилизовано: на самом деле позвонки разных типов отличаются друг от друга рядом деталей
Деление тела на многочисленные сегменты, в основном схожие, но имеющие и определенные специализированные черты, зависящие от их положения в теле, является особенностью многих типов животных. У примитивных видов, например земляных червей, каждый сегмент удивительно самодостаточен с точки зрения физиологии: собственные простейшие легкие, почки, нервная система и т. д. Некоторые системы, например пищеварительная, проходят через все или большинство сегментов, а нервные системы разных сегментов соединены, и поэтому животное ведет себя как единое целое. Тем не менее формирование большей части тела за счет повторения базовых модулей дает большое преимущество, так как позволяет снова и снова использовать одни и те же генетические и клеточные системы. Благодаря такой экономии возникновение таких животных в процессе эволюции было менее маловероятным, чем возникновение животных, каждая часть которых уникальна. Сегменты наиболее схожи именно у самых примитивных животных (примитивных как в смысле простоты организации, так и с точки зрения раннего появления в палеонтологической летописи). В ходе дальнейшей эволюции появляется тенденция к специализации сегментов для выполнения особых задач, таких как полет и ходьба. По мере специализации сегменты становятся более взаимозависимыми с физиологической точки зрения, и на смену сегментам с собственной почкой, дыхательным аппаратом и т. д. приходят сегменты, полагающиеся на единые централизованные системы (выделительную, дыхательную и т. д.) всего организма. Позвоночные тоже сегментированы, хотя это не столь очевидно. Глядя на гладкое тело рыбы, трудно заподозрить, что она имеет сегментированное строение, но любой, кому случалось есть рыбу, замечал, что бо́льшая часть ее тела состоит из повторяющихся серий мышц, расположенных вдоль позвоночника, состоящего из повторяющихся серий позвонков и ребер. Люди, в чьей эволюционной родословной были похожие на рыб предки, тоже имеют сегменты, хотя их еще труднее разглядеть. Сегментированный характер строения человеческого тела проще всего увидеть на примере скелета, особенно позвоночника (рис. 21, б). Он состоит из тридцати трех позвонков, каждый из которых является вариацией на общую тему. Два верхних позвонка (в области шеи) служат для того, чтобы их владелец мог кивать и покачивать головой. В шейном отделе есть еще пять позвонков, далее идут двенадцать соединенных с ребрами позвонков в области груди. Еще ниже расположены пять массивных позвонков поясничного отдела, несущих значительную часть массы тела. И наконец, девять маленьких позвонков в самом низу позвоночного столба сливаются, образуя крестец и копчик. Мягкие ткани, которые крепятся к позвонкам, например мышцы, соединяющие соседние ребра, и нервы, идущие от разных частей тела к спинному мозгу, тоже имеют признаки сегментации. Сегментация прослеживается и в ряде других анатомических структур, но, как правило, на более тонком уровне.
