Важность системы NMDAR для обучения была наглядно продемонстрирована в экспериментах с плодовыми мушками, запахами и электрическими разрядами. Были созданы генетически модифицированные плодовые мушки, у которых можно было в любой момент отключить производство белков NMDAR и затем снова включить его. Поскольку белки NMDAR довольно короткоживущие, их практически не остается в организме плодовой мушки уже через пятнадцать часов после отключения. У таких мушек способность ассоциировать запах с электрическими разрядами сильно нарушена. После возобновления производства NMDAR к мушкам возвращается способность «учиться» в обычном режиме.
Рис. 73. Влияние потенциал-чувствительного рецептора NMDAR на характер стимуляции принимающей клетки рецепторами AMPAR. Вентиль обозначает сети сигнальных белков и систем, контролирующих содержание AMPAR в мембране. Вместе они регулируют силу сигнала, который может подать система AMPAR при наличии конкретного количества глутамата
Хеббовская регулировка силы синаптических связей – один из возможных, но не единственный механизм обучения. Есть убедительные доказательства того, что и у человека, и у низших организмов сами нейронные структуры головного мозга могут меняться в зависимости от жизненного опыта. Один из самых изученных примеров относится к развитию зрительной системы. Давайте посмотрим, что происходит после того, как «карта» сетчатки глаза была в общих чертах нанесена на определенную область головного мозга (глава 13). Связь аксонов сетчатки и нейронов в мозге, возникшая под действием химических сигналов, довольно приблизительна. По мере создания синаптических связей в верхнем двухолмии и других областях мозга аксоны из определенной части глаза подключаются не только ко многим «правильным» клеткам (к которым подключаются также соседние аксоны), но и к нескольким «неправильным» клеткам. Отсутствие корректировки привело бы к затуманиванию зрения, и возможности такой удивительной системы, как человеческий глаз, остались бы нераскрытыми. Поэтому после рождения ребенка, когда глаза открываются, нейронная сеть корректируется за счет перестройки связей, связанной с активностью глаз. Этот механизм напоминает механизм Хебба, но на этот раз от совпадения импульса синапса и импульса принимающей клетки зависит не только сила синаптических связей, но и само их сохранение. Если, например, аксон из левой верхней части глаза образует синапс с нейроном, с которым уже соединены аксоны других клеток верхней левой части глаза, импульс будет возникать одновременно, потому что все они будут передавать информацию об одних и тех же событиях, попадающих в поле зрения. Совместное действие всех этих синапсов будет возбуждать принимающий нейрон, и все его синаптические соединения усилятся. По мере того как принимающая клетка будет передавать все больше импульсов, она будет все неохотнее сохранять слабые синапсы, которые никогда не «попадают в такт». Синапс, не синхронизированный с импульсами принимающей клетки, скорее всего, реагирует не на те стимулы, на которые реагируют большинство синапсов этой принимающей клетки. Это значит, что его аксон выходит из другой части глаза или его передающий нейрон чувствителен к какой-то другой части поля зрения. Как бы то ни было, в этой принимающей клетке такому синапсу не место. Отключая такие «рассинхронизированные» синапсы, принимающие клетки освобождаются от груза неправильных соединений. Свободный конец аксона может «попытать счастья» и подключиться к другой принимающей клетке (за счет химических сигналов, описанных в главе 13). Процесс повторяется до тех пор, пока аксон не найдет подходящий нейрон и не образует с ним синапс, синхронизированный с другими синапсами этого нейрона.
Зависящая от активности перестройка нейронных связей имеет интересные последствия для животных с бинокулярным зрением, например для человека или кошки, у которых оба глаза смотрят вперед и поля их зрения во многом совпадают. У таких животных аксоны, передающие сигналы о какой-то части зрительного поля от одного глаза, присоединяются примерно к той же части зрительной коры, что и аксоны другого глаза, покрывающие ту же часть зрительного поля. Если прикрыть один глаз новорожденного животного на несколько недель, его аксоны будет неактивны, так как не будут передавать никакого изображения. Другой глаз будет работать нормально, и синаптические соединения его аксонов будут стабилизированы, а синаптические соединения, идущие от закрытого глаза, будут по большей части утрачены. После снятия заслона глаз остается анатомически идеальным, но не взаимодействующим со зрительной корой и, по сути, слепым. Такое нарушение зрения у людей, когда один глаз не подключен мозгу должным образом, называется амблиопией, или «ленивым глазом». И у людей и у животных это нарушение можно скорректировать, отключив деятельность ведущего глаза, например на несколько месяцев закрыв ребенку действующий глаз глазным пластырем и таким образом дав другому глазу возможность установить собственные соединения с мозгом. После этого обоим глазам требуется определенный период совместной работы, пока не будет достигнуто полное совпадение изображений.
Карта сетчатки – не единственный пример пространственного «картирования» в головном мозге. Звук тоже картируется, именно поэтому мы можем установить местонахождение его источника. У людей это не самая сильная сторона, но, например, совы, которые охотятся в условиях низкой освещенности, очень хорошо определяют положение источника звука на основании мелких различий в громкости и времени получения звука между одним и другим ухом. В мозге совы сигналы от ушей и глаз сходятся в тектуме (птичьем эквиваленте верхнего двухолмия; см. главу 13), так что каждая часть тектума реагирует на интегрированные световые и звуковые сигналы из определенного участка в пространстве.
[265] Совмещение зрительной и слуховой карт связано с перестройкой, зависящей от активности. Это было показано в известном эксперименте, в котором на сов надевали очки. Призмы, вмонтированные в очки, смещали поле зрения в сторону: когда сова смотрела вперед, она видела то, что находилось на несколько градусов правее нормального центра поля зрения. У таких сов начиналась перестройка нейронных соединений в тектуме, направленная на то, чтобы нормальный сигнал от ушей правильно совмещался со смещенным сигналом от глаз. Процесс перестройки занимал около двух недель. Пока совы продолжали носить очки, ситуация оставалась стабильной. При снятии очков в молодом возрасте (меньше шести месяцев) соединения снова перестраивались, и слуховая карта правильно совмещалась с визуальной. Совы старше полугода были гораздо хуже способны к перестройке соединений.
[266] Это напоминает ситуацию с изучением языков у людей – детям оно дается значительно легче, чем взрослым.
