Когда все хромосомы выстроились в середине веретена деления, а сигналы «Не сейчас!» затихли, клетка готова к следующему этапу. Белковые комплексы, которые соединяют пары копий хромосом, отпускают их, позволяя моторным белкам свободно подтягивать хромосомы по микротрубочкам к соответствующим центросомам.
[19] После того как все хромосомы распределились, еще одна автоматическая система размещает кольцо сократительных белков по «экватору» клетки между полюсами, положение которых определяют центросомы. Эти белки могут скользить относительно друг друга, образуя затягивающийся «пояс» клетки. Этот «пояс» будет затягиваться до тех пор, пока исходная клетка не разделится окончательно на две новые.
В целом описанные выше системы могут показаться очень сложными и запутанными. Однако, если в их устройстве разбираться последовательно, компонент за компонентом, они оказываются очень простыми. У каждого белка своя простая задача. Способность системы выполнять сложные задачи, такие как обнаружение и разделение сестринских хромосом, независимо от их исходного положения в клетке, обеспечивается взаимодействием простых компонентов системы, а не их усложнением. В частности, она связана с тем, что существует обратная связь между поведением компонентов системы и получаемой ими информации о состоянии системы как целого, о том, на какой стадии того или иного процесса она находится в данный момент (например, о том, все ли хромосомы заняли нужное положение). Использование простых компонентов, увязанных в единое целое за счет системы тесных обратных связей, вообще характерно для живой материи, и в этой главе я углубился в детали именно затем, чтобы показать, как системы «глупых» биологических молекул могут организоваться для решения серьезных задач, иначе говоря, чтобы показать, как из простого возникает сложное.
Системы, которые запускали первое деление клетки, продолжают работать в клетках эмбриона, и теперь мы больше не будем обсуждать их в таких деталях. Это вообще типично для биологии: если механизм работает, его можно использовать многократно, иногда с незначительными поправками, в процессе всего эмбрионального развития. Почти сразу после того, как первое деление клетки завершено, каждая из двух образовавшихся клеток начинает копировать хромосомы и делиться. Получается эмбрион из четырех клеток. Синхронные клеточные деления продолжаются некоторое время, но рано или поздно синхронность деления разных клеток теряется, и со стадии примерно шестнадцати клеток число клеток эмбриона начинает отклоняться от значения «два в степени n». Как правило, клетки раннего эмбриона, получившиеся в ходе дробления, расположены довольно свободно относительно друг друга. Иногда, примерно один раз на тысячу двести случаев, клетки распадаются на два отдельных комка. Из каждого комка получится отдельный эмбрион, у которого будет собственная плацента и плодные оболочки. Это один из трех вариантов рождения однояйцевых близнецов, и на него приходится около трети всех случаев. Тот факт, что эмбрион может разделиться и дать начало двум младенцам, говорит нам об очень важной особенности развития: все клетки должны быть способны создать любую часть тела, и нет одной специальной клетки, которая отвечает, например, за создание головы или детерминирована как клетка головы. Если бы клетки с самого начала были разными, если бы одна или несколько клеток были детерминированы к формированию конкретной части тела или если бы одна клетка отвечала за весь процесс, то разделение эмбриона привело бы к тому, что по меньшей мере у одной из половинок не оказалось бы жизненно важных клеток и ее развитие было бы обречено на провал. Тем не менее тысячи живущих в каждой стране однояйцевых близнецов являются красноречивым свидетельством равных возможностей клеток на ранних этапах дробления.
Итак, эмбрион достигает стадии примерно шестнадцати клеток. Это значит, что у него уже достаточно клеток, чтобы изменять форму тела и чтобы начать клеточную дифференцировку, то есть сделать клетки разными. Прелюдия окончена, и начинается основная работа по эмбриональному развитию.
Глава 3
Как создаются различия
Искреннее расхождение во мнениях – хороший признак прогресса.
Мохандас Карамчанд Ганди
Суть раннего дробления можно выразить одной фразой: «умножение без изменения». Количество клеток растет в геометрической прогрессии, но каждая новая клетка идентична всем остальным. Действительно, во время первых нескольких делений клетки даже не пользуются собственными генами, а полагаются на запас молекул, помещенных материнским организмом в яйцеклетку и поровну распределяемых при делении между дочерними клетками.
[20] Ранние этапы развития полностью посвящены делению. Это имеет смысл: чем больше клеток, тем легче будет в нужный момент создать с их помощью организм. Однако дробление может продолжаться только до определенного момента, так как образующиеся клетки имеют вдвое меньший объем, чем их предшественники. Через некоторое время размер клеток приблизится к минимальному, и им понадобятся паузы для роста между новыми этапами деления. Для роста же необходимы питательные вещества, а чтобы их получить, нужно приложить дополнительные усилия. Это, в свою очередь, означает, что какие-то из клеток должны специализироваться на доставке пищи другим. В эмбрионах многих птиц и рептилий питание осуществляется за счет запасенного в яйце желтка. В случае млекопитающих питательные вещества поступают непосредственно от матери, но общее правило остается неизменным: рано или поздно дробление прекращается и начинается специализация клеток.
Специализация подразумевает, что клетки теряют идентичность. Теперь у разных типов клеток разные функции. На этом этапе эмбрион сталкивается с очень важной проблемой. Создание различий означает необходимость создания нового порядка и новой информации. Увеличение количества информации хорошо иллюстрируется таким примером: для описания асимметричного объекта нам требуется больше слов или, скажем, математических символов, чем для описания симметричного объекта. Так, описать форму кружки с ручкой сложнее, чем описать форму, скажем, стакана. У многих «низших» существ, например насекомых, необходимую информацию обеспечивает мать. Она закладывает пространственную информацию в яйцеклетку в виде градиентов концентрации определенных молекул. Таким образом, во время дробления разные клетки эмбриона наследуют разное количество этих молекул. Затем клетки используют эти различия для выбора пути развития. Этот негенетический метод передачи чрезвычайно важной информации из поколения в поколение очень эффективен, но, насколько мы знаем, у человеческих эмбрионов он не работает, и одна часть яйцеклетки идентична другой.
[21] Создание отличительных особенностей – то есть новой информации – представляет собой серьезную логическую задачу для человеческого эмбриона. Как создать закономерность, которой раньше не было? У этой проблемы очень изящное решение: эмбрион получает информацию исходя из законов геометрии.
