Стоимость размножения
Все гипотезы и теоретические посылки, выдвинутые в орнитологии для объяснения эволюции полигинии и полиандрии, основываются на обсуждении энергетических затрат самцов и самок в процессе размножения. Каким образом птицы находят золотую середину расходов энергии на себя и на своих детей – то есть и самим выжить, и затратить огромную энергию на выращивание потомства? Этот естественный баланс, называемый «стоимость размножения», занимает центральное место во многих теоретических построениях орнитологов.
Считается, что у большинства видов птиц самки вносят гораздо больший энергетический вклад в будущее потомство, чем самцы, поскольку затраты энергии на производство яиц приходятся целиком на их долю. Если пищевые ресурсы достаточно обильны и самка способна полностью взять на себя всю последующую заботу о потомстве, то тем самым создаются предпосылки для многоженства, и самец может оставить первую супругу и обзавестись второй, а может быть, и третьей. Если же количество пищи ограничено и самка уже затратила огромную энергию на продукцию яиц, последующие затраты на насиживание кладки и выкармливание птенцов могут отрицательно сказаться на её здоровье и, главное, – на способности размножаться в дальнейшем. В таких случаях естественный отбор будет благоприятствовать тем самкам, которые, отложив яйца, покидают их, перекладывая все дальнейшие заботы на самца. Таким путём и образуется полиандрия. Разумеется, самцы будут склонны к этой роли лишь в том случае, когда их энергетические затраты при существующих ограничениях в пищевых ресурсах будут сведены к разумному минимуму. Если количество пищи подвержено весьма значительным колебаниям, то лишь временами будут создаваться предпосылки для настоящей, то есть одновременной полиандрии, где количество мужей у одной самки регулируется всем комплексом окружающих условий в период размножения.
Много детей – путь к бессмертию?
И всё же центральным моментом происхождения разных форм полигамии считается не только «экономика» процесса размножения, но и возможность изменения поведенческих ролей самки и самца. Тут на первое место в рассуждениях выводят внутреннюю стратегию жизни каждой взрослой птицы, направленную на оставление потомства «любым путём». Как пишет Виктор Дольник в своей провоцирующей к размышлениям книге «Непослушное дитя биосферы», биологический смысл разных установок самца и самки основан на количестве половых клеток: у самца их сотни миллионов, их не жалко, а потому его задача – оплодотворить как можно больше самок. У самки же половых клеток мало, и её задача – выбрать для их оплодотворения самых лучших самцов.
Большинство биологов считают, что каждая особь стремится оставить как можно больше потомства только для того, чтобы именно её гены в большей степени распространились в популяции. Если это действительно так (а в этом теперь почти нет сомнений), то логически можно подойти и к так называемой проблеме бессмертия. Не в этом ли и заключается весь скрытый смысл такой безумной тяги всего живого к воспроизведению «себе подобных»? Ведь частично копируя себя в своих потомках (многократно и потенциально долго), мы, тем самым, в какой-то степени обретаем вечную жизнь для отдельных частиц себя самого и совершенствуем дальнейшее существование нашего вида. У большинства птиц, с их развитой заботой о потомстве и поэтому с небольшими размерами кладки яиц, естественный отбор на возможное увеличение плодовитости может проходить только за счёт многобрачия в любой форме, от обязательной полигамии до внебрачного отцовства у моногамов.
Безошибочный женский выбор
Основание для теории брачных систем животных было положено ещё Чарльзом Дарвином. Некоторые формы полового диморфизма, т. е. различий самцов и самок в строении отдельных частей тела, кажутся трудно объяснимыми с точки зрения естественного отбора, поскольку они представляются нам скорее бесполезными и даже вредными. Например, у многих птиц в брачный период появляются всякие украшающие элементы оперения или кожи, казалось бы, совершенно не нужные для выживания в существующих условиях, а иногда даже затрудняющие повседневную жизнь. Однако эти признаки весьма заметны и привлекательны, а потому свидетельствуют о каких-то преимуществах их носителя. Разумеется, развитие таких вторично-половых признаков направлено только на одну единственную цель – обзавестись здоровым и сильным половым партнёром, чтобы именно с ним продолжить себя в будущих поколениях. Именно так и выбирают себе партнёра самки птиц: им нужен самый заметный, а значит, и самый крепкий и выносливый.
Следует сказать, что теория полового отбора Чарльза Дарвина подверглась значительно большей критике со стороны биологов, чем основополагающая теория происхождения видов путем естественного отбора. Противниками теории полового отбора в её первоначальной форме были такие выдающиеся учёные, как Альфред Уоллес и Илья Мечников, а среди самых известных орнитологов – Михаил Мензбир и Сергей Бутурлин. Действительно, в изложении Дарвина некоторые положения теории кажутся неубедительными. Например, считалось, что самки птиц в течение всей эволюции предпочитали спариваться не только с самыми сильными и здоровыми, но и с самыми «красивыми» самцами (у которых всякие брачные украшения или голосовые данные развиты в наибольшей степени), что и привело к возникновению и усилению этих самых украшений. Однако при этом, несомненно, требуется, чтобы самки обладали, по Дарвину, «чувством прекрасного» и стремились только к нему в обход других признаков, что представляется слишком антропоморфичным. Казалось недостаточным и объяснение Дарвином одинаковой, иногда весьма скромной, а иногда и яркой окраски у обоих полов птиц передачей самцовых признаков самкам в процессе развития. Известный эволюционист Джулиан Хаксли, пытаясь объяснить биологическое значение вторично-половых признаков, пришёл к выводу, что многие признаки, относимые Дарвином к результатам полового отбора, имеют большое значение для вида в целом и зачастую невозможно разграничить явления полового и естественного отбора.
В свете современных данных половой отбор как особую форму естественного отбора следует рассматривать не только как следствие внутривидовых отношений, но и как результат взаимоотношений межвидовых, т. е. приспособлений, способствующих опознанию своего вида и встречу особей разного пола. Исходное развитие опознавательных признаков самцов и самок под влиянием естественного отбора преобразилось настолько, что стало основным инструментом на пути к наиболее продуктивному и успешному размножению.
Модели, объясняющие эволюцию полигинии, основывались на важности выбора самкой самца, захватившего наилучшую по качеству гнездовую территорию. Если самка-одиночка сможет вырастить столько же птенцов на хорошей территории, сколько она может вырастить на худшей территории вместе с самцом, то это и является основным стимулом к развитию многоженства. Развитие этих моделей привели к появлению так называемой гипотезы «сексуального сына». Выбор самки основан не только на качестве территории, но и на индивидуальных свойствах самца. Если самцы с весьма привлекательными свойствами, обладающие не самыми лучшими территориями, будут иметь мужских потомков с такими же качествами, привлекающими самок, то, благодаря этим «сексуальным сыновьям», их матери и дальше в ряду поколений будут оставлять больше потомков.
