В поисках биологического смысла многочисленных копуляций с разными партнёрами, как до брака, так и уже во время размножения с выбранным партнёром, орнитологами была выдвинута так называемая «гипотеза оценки партнёра». Она предполагает существование сугубо утилитарной цели такого, на наш взгляд, «разнузданного» поведения, а именно – собрать побольше информации о качестве возможных партнёров для будущего размножения. По этой гипотезе, в большей степени такая информация нужна самкам, а не самцам. Иногда эту гипотезу называют «гипотезой хороших генов», поскольку с самцом – обладателем наиболее перспективных качеств – можно добиться наилучшей успешности размножения и наивысшей выживаемости потомства.
Проблема внебрачного отцовства
Все случаи внебрачных спариваний птиц, произошли ли они до брака или же в течение супружеской жизни, позволяют говорить о так называемом внебрачном или «чужом отцовстве». Вопрос этот, несмотря на некоторую свою фривольность, на самом деле вырастает в проблему конкуренции самцов за возможность оставить именно своё потомство. Как пишет Олоф Олссон, у пингвинов Адели число копуляций партнёров, состоящих в «законном» браке, составляет в среднем 17 на одну кладку яиц, то есть заведомо выше, чем необходимо для оплодотворения. Такое поведение могло развиться в процессе эволюции, чтобы обеспечить гарантированное собственное отцовство в условиях конкуренции потенциальных отцов. Конкуренция такого рода присуща всем членам популяции и поэтому приводит к стремлению увеличить частоту копуляций в любом случае – при брачном союзе, при добрачных отношениях и даже при насильственном спаривании. Разумеется, всё это происходит инстинктивно, а иногда и просто рефлекторно, и никаких стратегических целей у птицы не существует.
С этими же целями обеспечения своего отцовства самцы многих видов постоянно сопровождают свою самку, не оставляя её без присмотра. Такое поведение охраны супруги было хорошо изучено в Дании у гнездящейся популяции коноплянки. Коноплянка – небольшая певчая птица, гнездящаяся в кустарниках. Она населяет сады и поймы рек, явно тяготея к обитанию в культурном ландшафте сельского типа, и часто предпочитает для размещения гнезд живые изгороди. Розовогрудые самцы с небольшой красной шапочкой – замечательные вокалисты. Размножается коноплянка моногамно, но небольшими группами, как бы полуколониально. У пространственно сближенных гнездовых пар самки могут оценивать качество самцов простым сравнением, поэтому именно у таких птиц можно ожидать повышенный уровень внебрачных спариваний. Датские орнитологи установили, что в период, предшествовавший откладке яиц, самцы коноплянок проводят почти всё своё время не далее десяти метров от своих самок, спариваясь с ними в среднем два раза в час. Генетические исследования птиц этой популяции показали, что уровень внебрачного отцовства был очень низкий – всего лишь около 4 %, и это несомненно объясняется специальным охранным поведением самцов, бдительно следящих за своими жёнами.
Разводы в мире птиц
Ждать и верить совсем не трудно,
А легко ли сжигать мосты?
Кто из нас не скорбел над трупом
Своей хрупкой, как сон, мечты?
Задыхаясь весенним чадом,
В мираже неизвестных дорог,
Равнодушия мутные яды
Мы сосём, как берёзовый сок.
Супружеские измены у птиц – отнюдь не повод к разводам. Развод возникает в первую очередь по причинам сугубо утилитарным – перестаёт удовлетворять качество партнёра в отношении возможности иметь здоровое и многочисленное потомство. Наиболее часто орнитологи отмечают разводы среди тех помеченных кольцами птиц, которые после зимовки прилетают на свою прежнюю территорию. Вот тут и оказывается, что далеко не все бывшие супруги вновь гнездятся в том же составе.
Ежегодная смертность и стратегия размножения
Конечно, возвращаются на место бывшего гнездования не все птицы и в первую очередь из-за большого уровня смертности. Именно выживаемость определяет продолжительность участия каждой птицы в воспроизводстве популяции и всю стратегию размножения какого-либо вида. Если для животных в неволе создать оптимальные условия существования, которые хотя бы в отношении пищи и психического равновесия соответствуют потребностям организма, то в таких условиях животное проживет гораздо дольше, чем в природе. Как это ни покажется странным, но правильное содержание в просторной вольере – наилучший способ продления жизни. Многие птицы и звери, воспитанные с рождения в клетке и затем выпущенные на свободу, неминуемо погибают. Более того, даже взрослые птицы, например, обычные чижики, прожившие в клетке более года, уже с большим трудом могут приспособиться к вновь полученной свободе.
Как выглядит та или иная птица в глубокой старости, мы можем увидеть только в зоопарках или в частных домах. В природной обстановке старых особей встретить невозможно. Стоит ослабнуть лишь на один день, и тут же неумолимый естественный отбор, будь он в виде хищника или инфекции, исключает больное существо из дальнейшего воспроизводства вида. Средняя продолжительность жизни птиц после достижения годовалого возраста чрезвычайно различается у разных групп – от восьми месяцев у некоторых певчих птиц, уток и куропаток до нескольких десятков лет у альбатросов.
Очень низкие величины средней продолжительности жизни самых обычных, известных человеку птиц и зверей часто вызывают недоумение даже у специалистов. Известный английский орнитолог Дэвид Лэк писал в 1954 году: «Я доложил Британскому орнитологическому клубу, что средний возраст зарянки можно считать равным примерно одному году. Моё сообщение было встречено с откровенным скептицизмом. Мне возражали, что если ежегодно умирает 60 процентов зарянок, то численность вида должна быстро сократиться. Однако на самом деле без этой огромной ежегодной гибели зарянки должны были бы скоро стать бедствием».
Казалось бы, совершенно очевидно, что смертность и плодовитость в природе в общем сбалансированы, и именно нарушение этого баланса ведёт к резким изменениям численности. Для того, чтобы не было никаких резких вспышек численности, в течение года должно погибать столько же животных, сколько их было в начале периода размножения. На этом фоне даже случаи массовой гибели птиц кажутся незначительными. Во время сезонных миграций возле маяков и телевизионных вышек гибнут сотни тысяч птиц, однако в общем целом смертность по этим причинам составляет не более двух сотых долей процента от численности всех птиц в природе.
Ежегодное изменение численности
Уровень численности популяций в естественной среде обитания и понимание причин его колебаний – одна из основных задач экологии животных. Изучение популяций птиц привело к появлению многих гипотез о закономерностях изменения численности животных и внесло важный вклад в популяционную экологию. Ежегодные колебания численности птиц существуют всегда, но на их фоне орнитологами отмечались и весьма многолетние долговременные снижение или увеличение численности, а иногда и её периодические колебания. По-видимому, в годы снижения численности и в периоды повышенной смертности резко уменьшается и возможность сохранения из года в год постоянных супружеских пар птиц.
