Непросто устроены и плантации у термитов и жуков-короедов: они тоже предпочитают переваривать неиссякаемые запасы древесной клетчатки с помощью грибов. Есть там и свои грибы-паразиты, например фибулари-зоктония (Fibularhizoctonia), настолько уподобившаяся по размеру и текстуре яйцам термитов, что те заботятся о ней, как о своем потомстве. За это фибуларизокто-ния была прозвана биологами грибом-кукушкой. Можно сказать, что сообщества, пестуемые членистоногими, по сложности организации уподобились желудку жвачных, только желудок этот находится снаружи от хозяев, для которых переваривает пищу.
Симбиоз — удивительный механизм, с помощью которого организмы осваивают новые, еще не обжитые пространства. Благодаря симбиозу лишайники и микоризаль-ные растения более 400 миллионов лет назад (это возраст древнейших находок микоризы из окремнелого девонского наземного сообщества Райни в Шотландии) смогли выбраться из водной среды на негостеприимную сушу. Примерно в то же время предки вестиментифер, найдя себе правильных сожителей, обосновались у горячих глубоководных источников (в силурийском периоде они извергались на месте Уральского хребта). За прошедшие миллионы лет вестиментиферы настолько изменились, обретя необычный алый султан из сотен тысяч мелких щупалец в головной части, пару крыловидных лопастей в средней части и трофосому вместо органов пищеварения, что только с помощью современных методов молекулярной биологии удалось установить их близкое родство с сидячими многощетинковыми червями.
220 миллионов лет назад шестилучевые кораллы и другие крупные рифостроящие животные объединились с ди-нофлагеллятами (одноклеточные водоросли), чтобы возводить циклопические постройки рифов посреди «пустого» олиготрофного океана. В то же время морской растительный планктон благодаря вторичному и третичному симбиозу начал наращивать продуктивность. С ускорением темпов захоронения отмершей органики — а жизненный путь одноклеточных водорослей очень недолог — в атмосферу стало поступать больше кислорода, не востребованного для окисления этой органики в глубинах океана, и на суше появились млекопитающие, чья потребность в кислороде в шесть раз превышала таковую пресмыкающихся равной массы. Наконец при уровне кислорода, близком к современному, млекопитающие начали увеличиваться в размерах: появились копытные, хоботные и морские коровы, чей симбиоз с разнообразной кишечной био-той, в свою очередь, помогал им переваривать растительную пищу в больших объемах и еще больше набирать вес. И у всех млекопитающих этот симбиоз влиял на развитие мозга, включая его познавательные способности.
Три в одном. Или больше?
Если за сотни миллионов лет симбиоз меняет облик партнеров до неузнаваемости, то что могло произойти за миллиарды? Современник Фаминцына и старший брат известного писателя и философа Дмитрия Сергеевича Мережковского — Константин Сергеевич, бывший профессором Казанского университета, отметил, что диатомовые водоросли — тоже симбиотические существа — результат давнего слияния каких-то простейших и цианобактерий. Последние за время совместной эволюции и превратились в фотосинтезирующие органы всех водорослей и растений — хлоропласты, или пластиды.
Кроме того, какие-то бактерии стали предшественниками клеточного ядра. «…Настоящая моя работа, — заявлял К. С. Мережковский в книге "Теория двух плазм, как основа симбиогенеза, нового учения о происхождении организмов" (1909 год), — и составит предварительное изложение новой теории происхождения организмов, которую, ввиду того, что выдающуюся роль в ней играет явление симбиоза, я предлагаю назвать теорией симбиогенеза». «Новое учение» — весьма смело, хотя вполне созвучно русскому Серебряному веку, населенному «покорителями литературы», «председателями Земного шара» и просто «гениями». А «две плазмы» — это способная существовать без кислорода при высоких температурах и вырабатывать белок из неорганического вещества микоплазма и требующая органической пищи в насыщенных кислородом и умеренных условиях амебоплазма. Понятно, что первая по времени появления должна была предшествовать второй, а следовательно, Земля прошла через этап развития, когда ее единственными обитателями были бактерии.
В первой половине XX века теорию симбиогенеза развивал ботаник Борис Михайлович Козо-Полянский в Воронежском университете. Он допускал, что не только хлоропласты и средоточие всего — ядро, но и другие важные органеллы клетки — ее «силовые станции» — митохондрии, двигательный аппарат — ундулиподии (жгутики или реснички) — суть пришельцы, некогда бывшие самостоятельными организмами, то есть клетка — это сложный симбиотический организм! «…Полет воображения Мережковского приводит его к допущению, что… зеленые растения возникли от симбиоза бесцветных ядросодержа-щих клеток и мельчайших синезеленых водорослей, из которых последние дали начало хлоропластам… Без сомнения, многим такие спекуляции могут показаться слишком фантастическими, чтобы о них можно было упоминать теперь в приличном обществе биологов…» — откликнулся на труды основоположников теории симбиогенеза видный цитолог Эдмунд Уилсон, профессор Колумбийского университета.
Лишь к концу 1960-х с появлением электронной микроскопии, позволившей биологам заглянуть в самые дальние закоулки клетки, выяснилось, что русские биологические космогонисты оказались правы почти во всем. Правда, вспомнили о них не сразу. Биолог Линн Маргулис и ее коллеги из Массачусетского университета в Амхерсте в первых работах, доказывавших на новом уровне сим-биотическое происхождение митохондрий и хлоропла-стов, о предшественниках даже не вспомнили, хотя те печатались не только на русском. В 1990 году Маргулис, словно извиняясь, в статье для популярного журнала «The Science» воздала должное предтечам и вместо иллюстраций поставила репродукции биоморфных картин Василия Васильевича Кандинского, художника Серебряного века.
Что же показали микроскопия и биохимия? Митохондрии и хлоропласты отгорожены от цитоплазмы двойной мембраной (включая собственную внутреннюю мембрану), отделяющей их внутренний мир от остальной клетки, и в этом мире сохранилось свое уникальное наследственное вещество! Это личная ДНК, более сходная с ДНК бактерий, чем с ДНК клеточного ядра. Потому мы и используем теперь для выяснения родства разных организмов не только ядерную — свою — ДНК, но и мито-хондриальную. Последняя позволяет «зрить в корень» эволюционного древа. Пластиды, кроме того, наследуются независимо от ядерного генома клетки (что заметил еще Козо-Полянский): к примеру, это может быть синхронное с ядром деление (зеленые водоросли); распределение среди дочерних клеток многочисленных бесцветных пропла-стид, из которых начинают развиваться пластиды (эвгле-новые); обволакивание хлоропласта ядерной мембраной (бурые и золотистые). Существуют и различные механизмы сохранения митохондрий на последовательных стадиях жизненного цикла.
Главным возражением против теории симбиогенеза оставалось отсутствие случаев симбиоза между разными бактериями, поскольку строение их клеточных мембран не позволяет одному микробу поглотить другого, чтобы тот остался цел и невредим. В новом тысячелетии, однако, вьыснилось, что по крайней мере протеобактерии двух разных групп могут существовать одна внутри другой, делиться продуктами обмена веществ и даже обмениваться генами. А молекулярная биология поставила две жирные точки.
