Эту смелую идею – что сложная жизнь возникла в результате единичного эндосимбиоза архейной клетки-хозяина и бактерии, которая впоследствии стала митохондрией, – высказал в 1998 году потрясающе проницательный и вольнодумный биолог-эволюционист Билл Мартин. Идея возникла на основе мозаичности генов в клетках эукариот, в обнаружении которой главную роль сыграл сам Мартин. Рассмотрим какой-нибудь биохимический путь, например брожение. Археи и бактерии осуществляют брожение совершенно по-разному и с использованием совершенно разных генов. Эукариоты заимствовали некоторые гены у бактерий, другие – у архей, и создали на их основе свой гибридный биохимический путь с прочно связанными стадиями. Из такой генетической мозаики собран не только путь брожения, но и почти все остальные биохимические процессы в сложных клетках. Просто кошмар!
Мартин все тщательно продумал. Почему клетка-хозяин получила так много генов от эндосимбионтов и почему так прочно вплела их в ткань своего генома, заменяя собственные гены чужими? Ответ Билла Мартина и Миклоша Мюллера на этот вопрос называется “водородная гипотеза”. Мартин и Мюллер утверждали, что клетка-хозяин была археей, способной расти на двух простых газах: водороде и углекислом газе. Эндосимбионт (будущая митохондрия) был бактерией и снабжал клетку-хозяина необходимым для роста водородом. Обстоятельства этого сотрудничества, выясненные логическим путем, указывают, как клетка, которая сначала жила на простых газах, дошла до того, чтобы перерабатывать органику (пищу) для своих эндосимбионтов. Но сейчас это не важно. Мартин предсказал, что сложная жизнь произошла в результате единичного эндосимбиоза лишь двух клеток. Он заявил, что клетка-хозяин была простой археей, без эукариотической сложности; что никогда не существовало промежуточной эукариотической клетки без митохондрий; что приобретение митохондрий и возникновение сложной жизни было одним и тем же событием; что все удивительные особенности сложных клеток (от ядра до полового размножения и фагоцитоза) появились после приобретения митохондрий в том уникальном эндосимбиозе. Это одно из самых глубоких прозрений в эволюционной биологии. Работы Мартина заслуживают гораздо более широкой известности. Они и стали бы знамениты, если бы суждения Мартина не смешивали с теорией последовательных эндосимбиозов (которая, как мы убедимся, не позволяет предсказать ничего из этого). Все детально проработанные суждения Мартина целиком основаны на геномных данных, собранных в последние два десятилетия. Его работа – монумент во славу биохимической логики. Если бы существовала Нобелевская премия по биологии, трудно найти кого-либо, кто заслуживал ее больше Мартина.
Рис. 1. Химерное происхождение сложных клеток. На филогенетическом дереве, построенном в 1998 году Биллом Мартином по результатам полногеномного анализа, изображены три домена: бактерии, археи и эукариоты. Эукариоты имеют химерное происхождение: гены архейной клетки-хозяина смешались с генами эндосимбионта. В конечном счете архейная клетка превратилась в эукариотическую с присущей той сложной морфологией, а ее эндосимбионт – в митохондрию. Позднее одна из ветвей эукариот приобрела второго эндосимбионта, который дал начало хлоропластам водорослей и высших растений.
Итак, мы вернулись к тому, с чего начали. Мы знаем о жизни неимоверно много, но по-прежнему не знаем, почему жизнь такова, какова она есть. Нам известно, что сложные клетки за 4 млрд лет эволюции возникли лишь однажды – в результате единичного эндосимбиоза археи и бактерии. Мы знаем, что вследствие этого возникли характерные черты сложных организмов, но по-прежнему непонятно, почему у бактерий и архей они отсутствуют даже в зачаточном состоянии. Неизвестно, что сдерживает бактерий и архей, почему они сохраняют простую морфологию при исключительном биохимическом и генетическом разнообразии и удивительной способности питаться всем, чем угодно, включая камни и нефть.
Я убежден, что ключ к разгадке этой тайны скрывается в причудливом механизме, посредством которого клетка производит энергию. Этот механизм накладывает на клетку множество ограничений, роль которых пока не оценена по достоинству. Почти все клетки для жизнеобеспечения используют энергию потока протонов (положительно заряженных атомов водорода). Это аналогично электрическому току, но в качестве заряженных частиц выступают протоны. Энергия, которую мы извлекаем из пищи, сжигая ее в процессе дыхания, расходуется на перекачку протонов через мембрану, и в результате они накапливаются с одной стороны и создают своего рода напор. Проходя обратно сквозь мембрану, поток протонов поставляет энергию для поддержания жизни клетки – подобно тому, как поток воды, вращая турбины, обеспечивает энергией гидроэлектростанцию. Никто не предвидел, что клетки поддерживают жизненные процессы за счет энергии протонного градиента. Питер Митчелл выдвинул это предположение в 1961 году и следующие 30 лет занимался разработкой своей гипотезы. Митчелл был одним из самых незаурядных ученых XX века, а его идея – самой парадоксальной в биологии со времен Дарвина и сопоставимой с идеями Эйнштейна, Гейзенберга и Шредингера в физике. Сейчас в деталях, на молекулярном уровне, известно, как именно используется энергия протонов. Стало ясно, что использование энергии протонного градиента – такое же фундаментальное свойство жизни на Земле, как и генетический код
[3]. Но нам по-прежнему неизвестно, как и почему появился этот парадоксальный механизм управления потоком энергии. Так что, на мой взгляд, два главных вопроса современной биологии таковы: почему жизнь выбрала именно такой причудливый путь развития, и почему клетки используют такой странный механизм энергетического обмена.
Я считаю, что эти два вопроса тесно связаны, и моя книга – попытка на них ответить. Надеюсь, вы проникнетесь той идеей, что энергия играет в эволюции ключевую роль и мы откроем тайну жизни, лишь рассматривая ее с позиций энергетики. Я попробую доказать, что:
– жизнь и энергия с самого начала были взаимосвязаны и что все фундаментальные свойства жизни есть следствие неравновесных процессов на нашей неспокойной планете;
– жизнь появилась благодаря потоку энергии, а использование протонного градиента сыграло центральную роль в появлении клеток и наложило структурные ограничения на бактерий и архей;
– ограничения, определившие дальнейшую эволюцию клеток, обрекли бактерий и архей на морфологическую простоту, несмотря на все их биохимические ухищрения;
– лишь такое редчайшее событие, как эндосимбиоз, в результате которого бактерия попала внутрь археи, позволило обойти эти ограничения и открыло путь к развитию клеток невообразимой сложности;
– тесные взаимоотношения дались клетке и ее эндосимбионту совсем не просто, и поэтому сложные организмы возникли лишь однажды;
