Обмен воздуха в воздушных мешках и крупных трахеях происходит в результате механической вентиляции, в тонких трахеях и трахейных клетках – путем диффузии. Потребность пчелиной семьи в кислороде связана с температурой окружающего воздуха и процессами, происходящими в семье. В спокойном состоянии одна пчела при наружной температуре 11 °C потребляет за час 0,4 см3 кислорода, при 18 °C – 0,9 см3. Во время движения при той же температуре ей требуется за час 65 см3, а при полете – 440 см3 кислорода. Во время строительства сотов, обработки нектара, выкармливания расплода 15 тыс. пчел при температуре 35 °C выделяют за час до 60 л углекислого газа и 225–300 г воды. Особенно возрастает потребность пчелиной семьи в кислороде, когда в гнезде много расплода, находящегося на разных стадиях развития. Пчеловод должен позаботиться об искусственной вентиляции в гнезде, которая бы обеспечивала доступ в гнездо воздуха и удаление оттуда углекислого газа. При дыхании пчелы выделяют излишки воды в виде пара. При повышенной влажности воздуха пчелы, находящиеся в ограниченном пространстве, не могут выделить из организма воду, и происходит их запаривание.
При пониженной влажности и повышенной температуре, когда возникает опасность быстрого испарения воды из организма, пчелы закрывают дыхальца, что приводит к снижению интенсивности дыхания. Пчеловод не должен допускать подобных критических условий для своих пчел.
Органы размножения
Половая система матки состоит из двух яичников, парного и непарного яйцеводов, семяприемника и влагалища. Яичники размещены в верхней части брюшка. В каждом из них имеется 150–180 (у хорошо развитых маток до 230) параллельно расположенных яйцевых трубочек. Их число определяет потенциальную плодовитость матки. От широких концов яичников отходят парные яйцеводы. У плодной матки в яйцеводах может скапливаться до 7 яиц, выпадающих из яйцевых трубочек. Парные яйцеводы сливаются в один непарный яйцевод. Над ним расположен шарообразной формы семяприемник диаметром около 1,5 мм. У маток, начинающих яйцекладку, в семяприемнике содержится до 5,3 млн сперматозоидов. К непарному яйцеводу примыкают влагалище и камера жала с совокупительными карманами, в которые заходят рожки совокупительного органа трутня.
Половая система трутня состоит из парных семенников, семяпроводов, или половых путей с придаточными железами, и копулятивного аппарата. В семеннике заключается до 200 слегка извитых трубочек – семенных канальцев, в которых вырабатываются мужские половые клетки – сперматозоиды. От семенника отходит узкий извилистый семяпровод, который расширяется в колбообразный семенной пузырек, последний входит в стенку основания придаточной железы. В копулятивном аппарате трутня различают семяизвергательный канал, луковицу, шейку пениса и основание с двумя парными рожками.
Половая система рабочей пчелы напоминает половую систему матки, но с сильно недоразвитыми половыми органами. Яичник рабочей пчелы имеет вид тонкого лентовидного тяжа. В каждом из них находится от 1 до 12 яйцевых трубочек.
Гормональная система
Гормоны пчел – активные вещества, вырабатываемые органами внутренней секреции и выделяемые в гемолимфу. Гормоны оказывают разностороннее влияние на организм пчелы, контролируя важнейшие стороны ее развития (онтогенез). Их классифицируют на гормоны метаморфоза, нейро-, прото-и экзогормоны.
В процессах метаморфоза участвуют гормоны активации, линьки и ювениальный гормон. Гормоны активации продуцируют нейросекретирующие клетки, расположенные в переднем отделе головного мозга. Он стимулирует грудные железы, выделяющие гормон линьки, способствует проникновению ювениального гормона в жировое тело и участвует в секретирующей функции почти всех желез насекомого.
Гормон линьки секретируют грудная и заднеголовная железы. Он активизирует процессы линьки, развитие эктодермальных структур и косвенно влияет на их морфогенез.
Ювенильный гормон, вырабатываемый железой жирового тела, оказывает сильное влияние на морфогенез. Его присутствие обусловливает пропорциональное развитие личиночной стадии насекомого и гармоничность его последующего развития. При недостатке его в организме нарушается гармоничность развития насекомого, то есть части тела растут неравномерно. Экспериментальное введение ювенильного гормона в начале метаморфоза ведет к появлению большого числа личинок и маленьких пчелок. Таким образом, ювенильный гормон регулирует все основные функции организма, в том числе участвует в регуляции полового созревания.
Ювеноиды – аналоги ювенильного гормона, химические вещества природного (растительного) или синтетического происхождения, оказывающие такое же воздействие на организм насекомого, как и ювенильный гормон. Ювеноиды представляют большой интерес для биологической борьбы с вредителями сельского хозяйства.
Нейрогормон вырабатывается в нейросекреторных клетках мозга. Он оказывает влияние на ритмичность деятельности сердца, перистальтику, изменение цвета.
Протогормоны – вещества, гормональное действие которых происходит внутри производящих их клеток. Их делят на две группы: нейрогуморальные факторы и генические гормоны. Первые вырабатываются нервными клетками и действуют в их окончаниях, генические гормоны обусловливают развитие определенных генетических признаков.
Экзогормоны – вещества гормонального происхождения, которые действуют не только в вырабатывающем их организме, но и оказывают влияние на других особей пчелиной семьи. К экзогормону относится маточное вещество.
Феромоны пчел
Феромоны – это биологически активные вещества, секретируемые железами насекомого в окружающую среду и являющиеся средством внутривидовой информации. Различают феромоны тревоги, объединения, сбора и др. Они имеют непосредственное отношение к поддержанию единства, регулированию физиологического состояния и поведению членов семьи. У пчел обнаружено до 30 различных феромонов, отличающихся между собой по специфичности физиологического воздействия на членов семьи. Из числа обнаруженных феромонов идентифицировано и синтезировано более десяти. Детально изучены феромоны матки.
Наиболее высокой активностью и широким спектром действия обладает маточное вещество, так называемый феромон № 1 (транс-9-кето-2-деценовая кислота), продуцируемый верхнечелюстными железами матки. Он оказывает стимулирующее действие на рабочих пчел. С его помощью матка привлекает рабочих пчел внутри семьи, а также предупреждает откладку ими неоплодотворенных яиц и сдерживает выращивание в семье новых маток. Феромон № 1 в сочетании с выделяемыми маткой ароматическими соединениями, которые получили групповое название феромон № 2, оказывает регулирующее действие на рабочих пчел. В состав феромона № 2 входит метил-фенилацетат (метиловый эфир фенилуксусной кислоты) и метил-пропиоиат (метиловый эфир пропионовой кислоты). Неплодная матка выделяет феромон, который привлекает трутней во время брачного полета в воздухе.
В секрете верхнечелюстных желез найден роестабилизирующий феромон (транс-9-окси-2-деценовая кислота). Он оказывает регулирующее действие в период роения пчел, способствует сбору пчел при вылете роя и поселения в новое жилище.
