В конце стадии предкуколки происходит 5-я линька, развитие куколки завершается 6-й линькой. На стадиях предкуколки и куколки происходит интенсивная перестройка, при которой большинство личиночных органов разрушается и формируются органы взрослого насекомого. У пчелиной матки на этих стадиях размер яйцевых трубочек увеличивается, они продолжают развиваться, и образуются яичники взрослой матки; у рабочей пчелы происходит дегенерация яйцевых трубочек, число их уменьшается [3].
Для нормального развития зародыша и расплода вообще температура окружающей среды должна быть близкой к 35 °C. Личинки разных пчелиных особей должны хорошо питаться. Состав питательных веществ у них разный. Состав корма маточных личинок и самих маток (маточное молочко) сохраняется в течение всей их жизни. В свежем маточном молочке молодых личинок маток около 67 % воды и около 33 % сухого вещества, в том числе в его составе содержится белка 45–55 % от количества сухого вещества или 14–18 % от общего количества сырого молочка. Кроме того, в маточном молочке содержится 10–17 % сахаров, до 6 % жиров и свыше 1 % минеральных веществ, витаминов, ферментов и т. п. В молочке, предназначенном для кормления личинок рабочих пчел, сначала содержится до 70 % белка, для трутней – до 60 %, но с третьего дня жизни этих личинок содержание белка уменьшается почти вдвое, количество же сахара возрастает.
Развитие расплода в гнезде пчел зависит также от относительной влажности воздуха, то есть степени его насыщения водяными парами. Наиболее высокая относительная влажность (85–95 %) наблюдается в той части гнезда, где находятся яйца и открытый расплод. При 50 %-ной влажности яйца высыхают, при 70 %-ной – наблюдается их значительная гибель. Оптимальная относительная влажность для появления личинок из яйца – 90–95 %.
Газовый состав воздуха в гнезде изменяется пчелами в зависимости от потребности семьи. В активный период развития в центре гнезда, где выращивается расплод, пчелы создают максимальное количество кислорода и минимальное содержание углекислого газа (от 0,05 до 1 %). В конце сезона и особенно в холодное зимнее время в клубе пчел концентрация углекислого газа возрастает до 3–4 % и даже выше. В случае превышения 4 %-ной концентрации пчелы начинают усиленно вентилировать гнездо. И если им не удается снизить ее до указанного значения, то физиологическое состояние пчел ухудшается, что отражается на весеннем развитии семей. Поэтому пчеловод, собирая зимнее гнездо, должен позаботиться о его вентиляции.
Запечатывание и дальнейшее развитие особей
К концу 6-х суток жизни личинка рабочей пчелы снабжается последний раз молочком и запечатывается крышечкой. Крышечка ячейки рабочей пчелы состоит из воска с примесью пыльцы, что обеспечивает достаточный воздухообмен для личинки. Она выпрямляется вдоль ячейки, стенки ее кишечника сокращаются, благодаря чему остатки переваренной пищи из тонкой кишки проталкиваются сквозь толстую кишку на дно ячейки.
После запечатывания в ячейке личинка начинает прясть кокон из секрета прядильной железы и клейких выделений стенок тела и мальпигиевых сосудов. Для этого личинка находится в постоянном движении. Примерно через сутки после запечатывания ячейки личинка, закончив прядение кокона, вытягивается вдоль ячейки и как бы замирает на 4 часа. После прядения кокона личинка начинает превращаться в предкуколку. У нее проявляется голова. Возникает перетяжка между грудью и брюшком, проявляются глаза, ротовые части и ножки. Затем начинается пятая линька, в процессе которой на дно ячейки сбрасывается старая кожица вместе с остатками испражнений, которые прилипают к основанию ячейки, загрязняя ее. Позже рабочие пчелы чистят ячейки. Но до конца удалить всю грязь им не удается.
Предкуколка развивается очень быстро, у нее все зачаточные формы превращаются в органы, характерные для взрослой пчелы. На голове становятся заметными сложные глаза, зачатки усиков и ротовых частей. На груди обозначаются прижатые к телу зачатки ножек и крыльев. Вместо личиночных внутренних органов закладываются органы куколки, которые очень быстро превращаются в органы взрослой пчелы. Жировое тело резко уменьшается – расходуется на преобразование особи.
Стадия предкуколки длится у рабочей пчелы 2–3 суток, у матки – 2 суток, у трутня – 4–6 суток.
Куколка – это стадия перехода от предкуколки к взрослому насекомому. По строению она напоминает взрослую особь, но не питается и не выделяет экскрементов, она неподвижна. Вначале она лишена пигментации, затем постепенно темнеет, расправляются усики, ротовые придатки, формируются ножки и крылья, в связи с чем изменяется мускулатура грудных сегментов.
К концу кукольной стадии заканчивается пигментация и перестройка внутренних и внешних органов, затвердевает покров тела. После чего сбрасывается кукольная шкура, пчела прогрызает крышечку и выходит из ячейки. Развитие куколки длится у матки 6 суток, у рабочей пчелы 9 суток, у трутня 10–14 суток.
Особенности развития маточной личинки
Развитие матки в эмбриональный период и в первые два дня постэмбрионального периода не отличается от развития рабочей пчелы, но затем маточная личинка получает значительно большее количество маточного молочка, имеющего другой состав, в отличие от корма личинок рабочей пчелы и трутня.
Увеличение массы маточной личинки несколько отстает от роста личинки рабочей пчелы. Но ближе к моменту запечатывания маточника происходит более быстрое возрастание массы маточной личинки, так как она, в отличие от личинок рабочей пчелы и трутня, продолжает питаться и во время прядения кокона. В этой связи кокон маточной личинки имеет форму колпачка, открытого к корму.
Кроме этого, у пчелиной матки на стадиях предкуколки и куколки продолжает расти размер яйцевых трубочек, развиваясь и образуя яичники взрослой матки.
Личинки растут очень быстро. От момента выхода из яйца до момента запечатывания личинки в ячейке проходит: у матки 5 дней, рабочей пчелы 6–7 дней, трутня 7–9 дней. За это время они увеличиваются по массе в 2727, 1364 и 3272 раза соответственно.
Матка в первый день после выхода из маточника кажется большой и медлительной, но через 2–3 дня становится мельче и подвижней. На 6—10-е сутки она достигает половой зрелости, а через 36–48 часов после спаривания начинает откладывать яйца.
Особенности развития личинки трутня
В отличие от личинок матки и рабочей пчелы развитие трутня длится 24 дня. Запечатывание трутневой ячейки происходит только на седьмой день жизни личинки; крышечки, состоящие из рыхло скрепленных крупинок воска, имеют выпуклую форму. Функциональное развитие личинок имеет ту же последовательность, что и у других особей. Но эмбриональное развитие (развитие зародыша внутри яйца) длится на 10 часов больше, чем у матки или рабочей пчелы, а прядение кокона длится трое суток. Половой зрелости трутни достигают на 12—14-й день после выхода из ячеек.
Дополнительные сведения о развитии пчелиных особей
В каких случаях пчелы закладывают маточники?
