Так как распространенность благоприятной аллели гена, то есть аллели, повышающей репродуктивный успех сильнее каких-либо других аллелей того же гена, будет в популяции возрастать, популяция будет обладать наиболее благоприятными аллелями. Чем малочисленнее популяция, тем быстрее все индивиды в ней приобретут все благоприятные аллели, и тем быстрее все менее благоприятные аллели будут элиминированы из ее генофонда, так как имеющие их индивиды будут иметь меньший репродуктивный успех (Ridley, 1996, с. 285; Patterson, 1999, с. 40). Таким образом, чем дольше популяция изолирована от других популяций, тем более гомозиготной она становится и по большему числу генов остается только одна аллель, то есть большее число генов становится «закрепленными». Менее благоприятные аллели редко элиминируются полностью, так как они могут быть лишь ненамного менее благоприятными, и частота их появления будет превышать скорость их элиминации. Они не экспрессируются до тех пор, пока индивид не станет размножаться (пусть и с меньшей эффективностью).
Когда две популяции скрещиваются и формируют гибридную популяцию, каждая родительская популяция обладает накопленным за десятки или сотни тысяч лет уникальным набором аллелей, близким к оптимуму для своей среды обитания, и эта среда обитания включает среду, созданную членами популяции, например, историю, культуру и накопленные знания. Обе родительские популяции с неизбежностью обитали в разных средах, а гибридная популяция будет жить в среде одной или обеих родительских популяций. Таким образом, гибридная популяция будет обладать набором аллелей, неоптимальным в обеих этих средах, и произойдет существенная потеря приспособленности, то есть репродуктивный успех с большой вероятностью снизится.
Хотя популяции имеют разные доли каждой аллели, эти доли меняются при изменениях среды обитания, и происходит отбор других комбинаций признаков, кодируемых этими аллелями. Доля каждой аллели в популяции возрастает или снижается, асимптотически приближаясь к оптимуму для этой популяции в данной среде обитания, где оптимальность ограничивается тем, что осуществимо генетически или культурно (к примеру, удаление вредных аллелей посредством отстранения обладающих ими индивидов от размножения может сильнее снижать приспособленность популяции, чем обеспечение возможности размножения).
Когда прежде разделенные на разных территориях популяции смешиваются и метисируются, доля каждой аллели в гибридной популяции будет приблизительно равна средней их доли в родительских популяциях, взвешенной на сравнительные размеры популяций. Эти доли будут далеко отстоять от оптимумов для каждой популяции на ее прежней территории, что означает потерю приспособленности гибридной популяции. И, если только индивиды гибридной популяции не будут продолжать перемещаться по общей территории и метисироваться, тем самым продолжая поддерживать неоптимальные соотношения своих аллелей, индивиды проявляют тенденцию мигрировать на территории, к жизни на которых они лучше приспособлены. А посредством отбора адаптивных на этих территориях признаков доли аллелей в популяциях на каждой территории вновь будут постепенно смещаться в сторону оптимумов. Иными словами, без постоянного случайного интербридинга вновь сформируются две (генетически различные) популяции. А поскольку Природа позволяет реализовываться такому сценарию, будут вновь и вновь возникать различающиеся между собой разновидности, расы и сорта – эгалитаристы требуют бесконечной битвы против Природы.
Чем дольше популяция остается изолированной, тем более инбредной (то есть гомозиготной) она становится, так как постепенно рецессивные аллели либо экспрессируются и распространяются (если они благоприятные), либо экспрессируются и элиминируются (если они менее благоприятные). Таким образом, изоляция и инбридинг не только элиминируют менее благоприятные аллели, но также увеличивают экспрессию благоприятных рецессивных аллелей. И, напротив, чем выше в популяции экспрессия рецессивных признаков, тем с большей вероятностью эта популяция долгое время находилась в изоляции (Глава 4. Правила 4, 7, 11).
Хотя генофонд инбредной популяции становится более приспособленным к среде ее обитания, он становится мене вариабельным. Инбредная популяция более уязвима и подвержена исчезновению, так как в ней нет индивидов с несколько различающимися признаками, которые пройдут отбор при изменениях среды, делающих эти признаки более благоприятными. С другой стороны, популяции, обладающие меньшей изменчивостью, лучше адаптированы к стабильной среде обитания (Глава 4. Правило 2) и будут эффективнее использовать ее ресурсы в сравнении с популяциями, имеющими изменчивость выше необходимой.
Рецессивные аллели
Когда отцовская аллель образует пару с неидентичной ей материнской аллелью, одна аллель может быть доминантной, а другая рецессивной. В этом случае экспрессируется только доминантная аллель, либо комбинация обеих аллелей. Если вредоносная аллель доминантна, она обычно быстро элиминируется из популяции, поскольку ее обладатели скорее всего не дадут потомства или же их потомство не доживет до половой зрелости.
В популяциях обычно присутствует незначительная доля вредоносных рецессивных аллелей (ВРА). Небольшое число ВРА постоянно привносят в популяцию мутации (либо интербридинг с другими популяциями) и небольшое их число постоянно элиминируется за счет неспособности их обладателей к полноценному воспроизводству. Поэтому процент ВРА в популяции имеет тенденцию оставаться на постоянном равновесном уровне. Интербридинг распространяет как благоприятные аллели, так и ВРА.
Хотя ВРА варьируют от слегка неблагоприятных до губительных, для прояснения вопроса давайте проведем мысленный эксперимент, предположив, что все ВРА губительны. Скажем, 50 белых женщин образуют пары с 50 белыми мужчинами, а 50 чернокожих женщин образуют пары с 50 чернокожими мужчинами. В обеих этих популяциях поддерживается постоянная численность в 100 членов, половина мужчин и половина женщин. На 100 членов белой популяции приходится две идентичных ВРА, одна среди мужчин и одна среди женщин. Такая же ситуация существует в популяции чернокожих, но ВРА в популяции чернокожих отличаются от ВРА в белой популяции.. Если ребенок умрет, эти две ВРА не будут более присутствовать в популяции до тех пор, пока мутации вновь не создадут их по одной среди мужчин и среди женщин.
Теперь предположим, что 100 белых метисируются со 100 чернокожими (50 белых женщин с 50 чернокожими мужчинами и 50 белых мужчин с 50 чернокожими женщинами). В результате образуется популяция мулатов в 200 человек, из которых 1 % будут иметь ВРА белых и 1 % ВРА чернокожих. Хотя 2 % популяции будет иметь ВРА, в первом поколении не будет обладателей пары ВРА как белых, так и чернокожих. Иными словами, в первом поколении мулатов не случится смертей, вызванных экспрессией ВРА как белых, так и чернокожих (Даже если уровень смешения будет меньше 100 %, число смертей снизится, хотя и не до нуля.) Индивиды результирующей популяции мулатов, состоящей из 100 мужчин и 100 женщин, теперь будут образовывать пары между собой. Процент ВРА белых и чернокожих в последующих поколениях популяции мулатов постепенно вновь возрастет до стабильного уровня в 2 %, то есть теперь в популяции мулатов в 200 человек будет 4 ВРА белых и 4 ВРА чернокожих: по 2 ВРА белых и по 2 ВРА чернокожих среди мужчин, и то же самое среди женщин. Вероятность того, что ребенок-мулат унаследует по две копии ВРА либо белых, либо чернокожих, и вследствие этого умрет, теперь вдвое выше вероятности смерти белого или чернокожего ребенка в несмешанной популяции. Метисация удваивает шансы смерти ребенка вследствие получения двух копий ВРА.
