Центры происхождения и происхождение мыслей о центрах происхождения мысли
Долгие десятилетия в антропологической литературе бурно обсуждался вопрос о центрах происхождения человекообразных обезьян и человека, причем эти две проблемы обычно никак не разделялись. Вплоть до конца XX века в учебниках обязательным был раздел о “географической прародине человека”.
С XIX века рассматривалась вероятность появления человекообразных обезьян и человека в Южной Европе, так как именно тут впервые были найдены останки дриопитеков. Эти воззрения в нетронутом виде дожили до современности в заповедных отечественных школьных учебниках, как испорченный граммофон, воспроизводящий заевшую пластинку времен зари науки.
В первой половине XX века многие антропологи считали прямыми предками человека рамапитеков и сивапитеков, многочисленные останки коих сохранились в миоценовых отложениях Пакистана и Индии. Основным аргументом было строение их зубной системы, в частности сравнительно небольшие клыки. К тому же до первой трети XX века находки ископаемых человекообразных обезьян из Африки не были известны, да и долго после эти находки были слишком фрагментарными и немногочисленными. Из Азии же происходили и черепа питекантропов и синантропов – древнейших прямоходящих, известных до открытия австралопитеков (которые к тому же долгое время после первоописания рассматривались многими антропологами как тупиковая ветвь эволюции). В итоге так называемая “гипотеза азиатской прародины” считалась одной из ведущих до 1960-х годов. В настоящее время, с открытием практически непрерывной линии эволюции гоминид в Африке и неоткрытием такой линии в Азии, “азиатская концепция” вспоминается только как элемент истории антропологии.
Позже находок в Азии были сделаны богатейшие сборы в Африке. Сейчас описана целая плеяда видов высших африканских приматов, живших с конца олигоцена до современности. Их морфология преемственна от более древних африканских “ранних узконосых” к австралопитекам и современным человекообразным обезьянам. Посему из трех возможных центров происхождения исходного предка человека Африка, бесспорно, побеждает.
Проконсулиды Proconsulidae включают самых древних из известных человекообразных. Внутреннее подразделение проконсулид остается предметом бурных споров, но кажется удобным разделить их на подсемейства проконсулин Proconsulinae, ньянзапитецин Nyanzapithecinae и афропитецин Afropithecinae. Самый примитивный из всех – камойяпитек Kamoyapithecus hamiltoni, живший в конце олигоцена, в интервале от 27,5±0,3 до 24,2±0,3 млн лет назад в Кении. Многими своими чертами камойяпитек схож с сааданиусом, так что его можно считать еще одним достающим звеном – между примитивнейшими узконосыми и человекообразными. Однако удобно включать его уже в проконсулин.
Прочие проконсулины Proconsulinae: Proconsul, Kalepithecus, Limnopithecus, Nacholapithecus – бегали по восточноафриканским лесам 20–15 млн лет назад. Они известны по огромному количеству остатков, в том числе почти целым черепам и скелетам. Больше всех разрекламированы собственно проконсулы, в частности Proconsul heseloni, так как именно к этому виду принадлежит известнейший череп и скелет самки KNM-RU 7290, чей кривоватый анфас чаще, впрочем, фигурирует в популярных книгах под обозначением P. africanus. Большинство проконсулов были размером меньше шимпанзе: P. heseloni – самки 9–11 и самцы 20 кг, P. nyanzae – 35–38 и 26–28 кг, но огромные P. africanus достигали аж 63–87 кг.
Хотя часто проконсулов воспроизводят похожими на шимпанзе, они отличались массой примитивных черт. Проконсулы имели очень слабое надбровье, сравнительно небольшие размеры морды и клыков, узкое носовое отверстие, мелкое небо; мозг у самки KNM-RU 7290 достигал 130,3 см³ (то есть как у крупных самцов сиамангов и вдвое с лишком меньше, нежели у самых захудалых шимпанзе), а его форма больше похожа на мозг широконосых обезьян. Строение зубов проконсулов замечательно генерализованное, то есть годящееся в предки кому угодно: на молярах эмаль сравнительно толстая, но не слишком, цингулюм – утолщение эмали в виде пояска у шейки зуба – бывает развит, а бывает и ослаблен. Кстати, к толщине эмали зубов и цингулюму учеными проявляется повышенный интерес, эти признаки используются в числе основных диагностирующих при систематике древних гоминоидов.
Тело и конечности первых человекообразных совсем не были похожи на шимпанзиные. Бегали все проконсулиды – и проконсулины в частности – примитивно: на четвереньках, с опорой на ладонь; при этом длина рук и ног была примерно одинаковой. Морфологических приспособлений к вертикальному лазанию и подвешиванию на ветвях они либо вовсе не имели, либо только начинали их развивать. Благодаря находкам нескольких скелетов мы знаем, что Proconsul heseloni (17–18,5 млн лет назад) был совсем-совсем четвероногий и горизонтальный, а более поздний (15–16 млн лет назад) нахолапитек Nacholapithecus kerioi из Кении уже начал приобретать способности к вертикальному лазанию и, соответственно, вертикальному положению тела и головы (в частности, у него были чуть длиннее руки) – это были первые робкие подвижки в сторону нашего нынешнего состояния. Оба вида уже были бесхвостыми, так что сия черта, многими воспринимающаяся как сугубо человеческая, как минимум всемеро старше нашего рода.
Уголок занудства
Лопатка Proconsul heseloni больше похожа на таковую колобусов и прочих не подвешивающихся на руках приматов. Грудная клетка сравнительная длинная и узкая. Длинные кости массивные. Шиловидный отросток локтевой очень большой, образующий сустав как с трехгранной, так и с гороховидной костью; кисть длинная и узкая, но ее фаланги сравнительно короткие и слабо изогнутые. В запястье сохраняется самостоятельная центральная кость; таковая имеется у широконосых и мартышкообразных обезьян, тогда как у молодых гиббонов и орангутанов она тоже свободна, но не двигается отдельно от ладьевидной, а у старых может срастаться с последней; у горилл, шимпанзе и человека центральная кость срастается с ладьевидной еще в эмбриональном состоянии.
Подвздошная кость проконсула узкая, по форме и ориентации больше похожая на кость мартышкообразных; на седалищной нет седалищной бугристости, так что сидел и спал проконсул в позах, типичных для широконосых, а не узконосых обезьян. Стопа больше всего напоминает стопу древесных, но нечеловекообразных приматов. Проконсул имел особую кость прехаллюкс, соединявшуюся с основанием первой плюсневой; такая же встречается у некоторых широконосых, египтопитеков и гиббонов, но отсутствует у мартышкообразных и высших человекообразных (Lewis, 1972).
Добро пожаловать, экембо! или Новый образ проконсула?
Систематика первых обезьян – хитрая наука на грани искусства. В ход идут как объективные параметры вроде размеров зубов, так и показатели формы, определяемые на глаз. Только пересмотрев сотни зубов, можно научиться различать хитрые одонтологические признаки вроде развития дистолингвального цингулюма, степени изгиба дистального края коронки и формы буккального профиля. Проблема в том, что, во-первых, разные антропологи смотрят на разные зубы, а во-вторых, придают признакам неодинаковый смысл. И конечно, никуда не девается индивидуальная, половая и возрастная изменчивость.