Таким образом, положение тела при вертикальном лазании стало важнейшим залогом, частично поводом и даже гарантией развития прямохождения. Кстати, не в этом ли причина сохранения четвероногости у павианов, тоже вышедших в саванну? У них не было крупных вертикально лазавших предков, так что и появление в павианьей линии прямохождения было бы чудом. Некоторым суррогатом является типичная для павианов поза отдыха – сидя, с выпрямленной спиной, – но из статичной позы активного хождения на двух ногах не создашь.
Часть похожих находок из Кении и Уганды описана как угандапитеки Ugandapithecus – U. meswae, U. legetetensis, U. major и U. gitongai, в последовательном ряду которых размеры все время увеличивались (Pickford et al., 2009). Ugandapithecus major раньше назывался Proconsul major, но резко отличается от проконсулов строением скелета – не только размерами 60–90 кг, но и более существенными чертами. Однако самостоятельный статус угандапитеков признается не всеми исследователями.
Лучше всех из афропитецин изучен афропитек Afropithecus turkanensis, от которого сохранился почти целый череп и много более фрагментарных частей. Уникальность афропитека в резко сниженном половом диморфизме по размерам клыков, притом что сами клыки очень большие и очень толстые. Обычно у приматов, да и вообще любых млекопитающих, особенно нехищных, крупные размеры клыков однозначно указывают на мужской пол их обладателя (достаточно посмотреть на мандрилов). Если же самцы с самками отличаются не очень резко, то и клыки у них небольшие (чему примером может служить человек). Афропитек же являет собой разительное исключение: самцы и самки этого вида надежнее различались по строению премоляров, но не клыков. Судя по всему, такая особенность была следствием питания какими-то твердыми семенами или орехами, которые афропитеки грызли как раз клыками (Rossie et MacLatchy, 2013). Из-за этого же афропитеки имели характерную внешность: сильно выступающую вперед морду, широченные резцы, огромные височные мышцы и, соответственно, сагиттальный гребень на своде черепа, уменьшенные гайморовы пазухи, высокую нижнюю челюсть. Кстати, в меньшей степени то же было характерно для нахолапитека, а среди современных обезьян – для мохнатых саки Chiropotes и уакари Cacajao (нелишне вспомнить и ганлею), так что тут мы имеем очередной пример конвергенции.
Экваториус Equatorius africanus, живший 15,4–15,6 млн лет назад в Кении, судя по строению костей, вел полуназемный образ жизни (Patel et al., 2009). Конечно, он не достиг даже степени наземности павианов, но это был первый заход гоминоидов на сушу – маленький шаг для экваториусов, но огромный скачок для гоминоидов! Не пройдет и 10 млн лет, как потомки проконсулид полностью освоят африканскую саванну.
Уголок занудства
Чтобы Читатель проникся не только антропологическими байками, но нюхнул и настоящей науки, полезно привести без перевода на человеческий язык список признаков наземности и древесности экваториуса, позаимствованный из статьи, посвященной этому вопросу (Patel et al., 2009).
Признаки, свидетельствующие о полуназемности: большой бугорок выступает выше головки плечевой кости; на дистальной части плечевой медиальный надмыщелок в состоянии ретрофлексии; проксимальная часть локтевой с выдающимся дорзально локтевым отростком, блоковидная вырезка глубокая, венечный отросток хорошо развит; головки метакарпалий с хорошо развитыми поперечными дорзальными гребнями и пальмарно широкой суставной поверхностью; фаланги кисти короткие, массивные и прямые; проксимальные фаланги кисти укорочены относительно метакарпалий сравнительно с большинством наземных мартышкообразных.
Древесные или примитивные Proconsul-подобные черты: диафиз плечевой в состоянии ретрофлексии, выражен отдельный латеральный надмыщелковый гребень; лучевая кость прямая и грацильная; головка лучевой циркулярная; метакарпалии короткие, с дорзально суженными проксимальными суставными поверхностями; проксимальные фаланги кисти относительно метакарпалий длиннее, чем у постоянно наземных мартышкообразных типа Theropithecus и Papio.
Для восприятия этой и прочей подобной тарабарщины надо бы для начала знать анатомические плоскости и направления. Сагиттальная плоскость проходит спереди назад и сверху вниз и делит тело на правую и левую стороны, парасагиттальная параллельна ей, но идет не строго посередине; фронтальная плоскость проходит сверху вниз и поперек, отделяет перед от зада; трансверзальная, она же поперечная плоскость делит тело поперек, для человека она же горизонтальная и будет проходить параллельно земле. Медиально – близко к середине, к центру тяжести (позвоночник в теле); мезиально – близкий термин, используется либо как синоним, либо как обозначение середины на некой протяженности (локоть на руке); латерально – сбоку (ухо на голове); дорзально – на спинной стороне (лопатка на туловище; в том числе на тыльной стороне кисти); вентрально – на брюшной стороне (грудина на туловище); краниально – в направлении переднего конца тела и головы; каудально – в направлении заднего конца тела и хвоста; проксимально – ближе к началу, телу и центру тяжести (плечо на руке, локоть на предплечье, запястье на кисти); дистально – ближе к концу, дальше от тела и центра тяжести (пальцы на руке, запястье относительно предплечья, локоть относительно плеча); волярно или пальмарно – на ладонной стороне кисти; плантарно – со стороны стопы; ульнарно – на предплечье или кисти со стороны локтевой кости и мизинца; радиально – на предплечье или кисти со стороны лучевой кости и большого пальца; лябиально или буккально – на зубе или челюсти со стороны губ или щеки; лингвально – на зубе или челюсти со стороны языка.
Otavipithecus namibiensis уникален своим географическим положением, ибо его челюсть найдена в Намибии, в местности, ныне явно не приспособленной для человекообразных обезьян. С некоторой вероятностью отавипитек родственен афропитецинам, но при сравнительно поздней датировке – 13 млн лет назад – он крайне примитивен и по части признаков сближается вообще с плиопитековыми и дендропитецидами. Возможно, Южная Африка была своего рода заповедником архаичных форм.
До сих пор я подчеркивал примитивные и негоминоидные черты проконсулид, так что Читатель вправе спросить: “Так почему же, собственно, они считаются первыми человекообразными?” Конечно, несколько больше признаков проконсулид сближают их именно с антропоидами. Например, сроки прорезывания постоянного первого нижнего моляра у афропитека были существенно большими, нежели у мартышкообразных, зато в точности как у шимпанзе (Kelley et Smith, 2003). Значит, детство было удлинено, а это – один из многочисленных шагов к разуму.
Дендропитециды (Dendropithecidae): Dendropithecus, Micropithecus и Simiolus – жили в начале и середине миоцена (20–14,5 млн лет назад) в Кении и Уганде. Одна из особенностей этих странных обезьян – мощные, недлинные, но толстые конические клыки у самцов. От микропитека Micropithecus clarki сохранились части черепа, так что мы знаем, что эти животные имели большие глазницы, широкое межглазничное пространство, сравнительно маленькую морду и грацильную нижнюю челюсть. Поэтому они, равно как и дендропитеки Dendropithecus macinnesi, назывались в качестве возможных предков гиббонов. Географически это выглядит странно, ибо дендропитециды неизвестны в Азии, а гиббоны – в Африке. К тому же дендропитециды бегали по веткам на четвереньках и не имели каких-либо приспособлений к брахиации.
