В целом последовательность специализаций рукокрылых видится примерно такой: судя по примитивнейшей летучей мыши Onychonycteris, не имевшей развитой эхолокации (хотя есть и другое мнение, что у нее могла быть “гортанная эхолокация”: Veselka et al., 2010) и питавшейся насекомыми, эхолокация возникла позже полета, а первой диетой были насекомые. Другие синхронные рукокрылые тоже насекомоядные, но эхолоцирующие. Судя по отсутствию эхолокации у большинства фруктоядных крылановых и ее наличию у некоторых представителей этой же группы (египетская летучая собака Rousettus aegyptiacus эхолоцирует, щелкая языком), а также по ее сохранению у фруктоядных и нектароядных микрохироптеров, эхолокация могла исчезать у фруктоядных форм, но необязательно; эхолокация и насекомоядность есть у генетически близких к крылановым подковогубовых Hipposideridae, подковоносовых Rhinolophidae, ложновампировых Megadermatidae, свиноносовых Craseonycteridae и мышехвостых Rhinopomatidae; кроме того, насекомоядные неоднократно и независимо переходили к фруктоядности. С другой стороны, все современные насекомоядные формы имеют развитую эхолокацию. Судя по развитию усложненной нервной связи сетчатки и четверохолмия именно у неэхолоцирующих крылановых и примитивному варианту у всех прочих рукокрылых, “приматный” вариант нервной системы возник у крылановых независимо. Все эти тонкости кажутся посторонними для проблемы происхождения приматов, но на самом деле имеют к ней прямое отношение. Ведь общие предки подразумевают, что и приматы имели шансы развить схожие адаптации.
Интересно также, что в качестве одного из лимитирующих факторов, сдерживавших раннюю эволюцию рукокрылых и загнавших их в ночной образ жизни, называется гнет со стороны дневных хищных птиц (Rydell et Speakman, 1995; Speakman, 2001; Simmons et al., 2008). Дескать, в конце мела птиц было много и млекопитающие не имели шанса освоить воздух. Конечно, еще были птерозавры (из меловых нам известны в основном морские рыбоядные, но имелись и другие, которые могли мешать жить птицам) и хищные динозавры, отчего не было мелких насекомоядных птиц. Звери, будучи интеллектуальными созданиями, вероятно, меньше мелькали и лучше прятались в лесной подстилке и ветвях деревьев, почему, собственно, успешно заняли насекомоядную нишу. Птицы серьезно пострадали во время позднемелового катаклизма, бóльшая часть их линий безвозвратно исчезла – например, энанциорнисы Enantiornithes, доминировавшие в мезозое. В раннем палеоцене птиц осталось очень мало, и у зверей появился шанс на полет. Тут-то и возникли летучие мыши и шерстокрылы. К концу палеоцена птицы оклемались, отрастили крючковатые клювы и загнали распоясавшихся зверей в ночь. Более того, в конце палеоцена уже появляются совы – Ogygoptynx wetmorei из США и Berruornis orbisantiqui из Франции; хищные птицы стали преследовать зверей и ночью. В позднепалеоценовых слоях Китая найдены копролиты, или погадки, птиц с останками млекопитающих – наглядная иллюстрация описываемых событий. Если все действительно было так, может, приматы просто не успели взлететь? Летучие мыши вовремя подсуетились, а приматы безнадежно отстали, оставив в современном человеке вечную тоску по свободному полету… Правда, вопрос этот темный, и каждый шаг изложенных рассуждений подвергается бурным обсуждениям.
Птицы в палеоцене имели потенциальный шанс на “мировое господство”. Млекопитающие были малы и слабы, а птицы были столь же теплокровны и умны. Однако летающие птицы не могут иметь большой мозг – летать мешает, а наземные формы возникают обычно в условиях отсутствия хищников, что расслабляет и приводит к еще большему упрощению мозга. Все современные нелетающие птицы, мягко говоря, не блещут интеллектом: страусы, киви, дронты и прочие подобные создания являются чуть ли не образцом неразумности.
Кстати, большой вопрос – что мешает цефализации страусов Struthioniformes, Rheiformes и Casuariiformes? Африканские страусы вообще жили и живут в тех же самых саваннах, что стали колыбелью, родиной и стартовой площадкой австралопитеков. Наземность в открытой местности, всеядная диета, зачатки социальности – некий задел у страусов имеется, но, может, рост слишком большой? Кроме того, крылья с самого начала были негодны для манипуляторной деятельности, а у наземных птиц так вообще редуцировались.
Возможно, главными кандидатами на чуть больший уровень цефализации могли бы быть пингвины Sphenisciformes: сложное плавание в воде, сопоставимое с полетом, требует развития мозга, но потенциально позволяет нарастить его массу. Однако антарктическая среда, бедная на раздражители, не способствует усложнению поведения пингвинов, специализация крыльев-ласт не оставляет никаких надежд на развитие трудовой деятельности, а антарктическая стужа и ограниченность ресурсов требуют строгой экономии энергии – какой уж тут затратный мозг. Тут уж не до мозгу – быть бы живу!
Ископаемые наземные птицы Азии, Европы, обеих Америк и даже Антарктиды – фороракосовые Phorusrhacidae и гасторнисовые Gastornithidae (они же диатримовые Diatrymidae) – становились успешными хищниками в отсутствие крупных бегающих хищников-млекопитающих. Гасторнисовые возникли в палеоцене и вымерли в эоцене, два этих долгих периода они терроризировали зверей Северной Америки, Европы и Китая. Фактически это двухметровые нелетающие хищные гуси – чудища, пожиравшие карликовых лошадей: фантасмагорическое сочетание! В Южной Америке и Антарктиде фороракосовые появились в среднем палеоцене и оставались главными плотоядными вплоть до появления тут плацентарных – кошачьих и псовых, заселившихся с севера в позднем плиоцене; тогда же фороракосы даже освоили Северную Америку, хотя и ненадолго; вымерли же они лишь в начале плейстоцена. Эти ужасные создания в эоцене жили и на территории современного Алжира, а в раннем олигоцене – современной Франции. В Австралии вплоть до плейстоцена аналогичную экологическую нишу занимали дроморнисовые Dromornithidae (гусеобразные, как и гасторнисовые) – сумчатые так и не смогли составить им адекватную конкуренцию, и это притом, что появились дроморнисовые только в олигоцене. Потенциально фороракосовые и гасторнисовые могли стать интеллектуальнее прочих птиц: хищный образ жизни предполагает некоторое напряжение мозгов, а наземность обеспечивает возможности их роста. Но, видимо, полуметровый клюв перевешивал. Принцип “сила есть – ума не надо” воплотился в ужасных птицах так же явно, как и в их родственниках – хищных динозаврах. К тому же в последнее время появились основательные сомнения в их хищности: гасторнисы могли быть сугубо растительноядными, тогда неразвитие их интеллекта и вовсе неудивительно (Angst et al., 2014; Mustoe et al., 2012).
Раз уж речь зашла о полете, невозможно пройти мимо шерстокрылов Dermoptera – ближайших родственников приматов по всем возможным показателям. Близость этих групп настолько велика, что многие систематики склонны определять шерстокрылов как подотряд приматов, называя их “летающими лемурами”; генетически шерстокрылы ближе к приматам, чем тупайи. Однако морфологически шерстокрылы близки и к насекомоядным – настолько, что некоторые авторы включали их в этот отряд (например: Van Valen, 1967). Собственно, древнейшие шерстокрыловые, древнейшие приматы и древнейшие насекомоядные различимы столь плохо, что статус целого ряда семейств и подсемейств остается под вопросом: это Mixodectidae, Placentidentidae, Ekgmowechashalinae, Thylacaelurinae и Paromomyidae. Тонкости строения основания черепа, включая слуховую капсулу и особенности расположения сосудов и нервов, размеры, пропорции, выпрямленность и строение суставных поверхностей фаланг кистей и стоп, гребешки для прикрепления мышц на них, форма когтей у Ignacius и Phenacolemur интерпретировались по-разному (Bloch et Silcox, 2001; Hamrick et al., 1999; Krause, 1991; Silcox, 2003). Строго говоря, доказательств отнесения этих зверюшек к плезиадаписовым или шерстокрыловым примерно одинаковое количество. Все же большинство современных палеонтологов считают паромомиид плезиадапиформами, а прочие упомянутые семейства – шерстокрылами.
