Если бы удалось показать, что архезои — действительно одни из древнейших эукариот, то Кавалье-Смит нашел бы свое недостающее звено — примитивную эукариотическую клетку, у которой никогда не было митохондрий, но было ядро и динамичный цитоскелет, позволяющий ей менять форму и фагоцитировать пищу. Первые результаты секвенирования архезоев появились через несколько лет после того, как Кавалье-Смит предложил свою гипотезу и, казалось, полностью соответствовали ее предсказаниям. Генетический анализ подтвердил, что четыре группы примитивных на вид эукариот, лишенных не только митохондрий, но и всех прочих органелл, относятся к древнейшим эукариотам.
Гены, которые отсеквенировали первыми (сделала это группа под руководством Вёзе в 1987 г.), принадлежали мельчайшему паразиту, размером примерно с бактерию, который живет внутри других клеток и только там жить и может. Это была микроспоридия Vairimorpha necatrix. Микроспоридии как группа получили свое название по инвазионным спорам, которые всегда снабжены свернутой в спираль трубкой, через которую содержимое споровой клетки впрыскивается в клетку хозяина. Там микроспоридии начинают размножаться и производят новые инвазионные споры. Самая известная микроспоридия — это, наверное, Nosema, которая вызывает эпидемии у медоносных пчел и шелковичных червей. В клетке хозяина Nosema ведет себя как миниатюрная амеба — она движется и фагоцитирует пищу. У нее есть ядро, цитоскелет и мелкие рибосомы бактериального типа, но нет митохондрий и каких-либо других органелл. Микроспоридии заражают самые разные клетки самых разных эукариот — позвоночных животных, насекомых, червей и даже инфузорий. Поскольку все микроспоридии — внутриклеточные паразиты эукариот, сами они не могли быть первыми эукариотами, ведь тогда бы им некого было заражать. Однако большой спектр хозяев свидетельствует об их древнем происхождении, нисходящем к самым корням эукариотического древа жизни. Генетический анализ вроде бы подтвердил это предположение, но была одна загвоздка, и сейчас мы увидим, какая.
На протяжении следующих нескольких лет генетический анализ подтвердил древность других трех групп примитивных эукариот — Archamoebae, Metamonada и Parabasalia. Эти три группы в основном известны по своим паразитическим представителям, но есть среди них и свободно-живущие формы, а значит, они, возможно, лучше подходят на роль древнейших эукариот, чем микроспоридии. Паразитические представители этих трех групп причиняют много страданий, болезней и смертей; какая горькая ирония, что эти противные и опасные создания претендуют на роль наших древнейших предков. Группу Archamoebae хорошо представляет Entamoeba histolytica — возбудитель амебной дизентерии, симптомы которой включают понос, кишечное кровотечение и перитонит. Эти паразиты буравят стенку кишечника, попадают в кровяное русло и поражают другие органы, такие как печень, легкие и мозг. В долгосрочной перспективе они могут образовывать в этих органах, особенно в печени, огромные цисты. Ежегодно во всем мире от амебной дизентерии умирает около 100 000 человек. Две другие группы не столь смертоносны, но не менее противны. Из метамонад лучше всего известна Giardia lamblia — еще один кишечный паразит, возбудитель лямблиоза. Giardia не повреждает стенку кишечника и не попадает в кровоток, но вызываемая ею болезнь тем не менее крайне неприятна, как скажет вам любой путешественник, которому случалось выпить воды из зараженного ручья. Водянистый понос и испускание газов с неприятным запахом могут продолжаться неделями, если не месяцами. Что же касается третьей группы, Parabasalia, то из ее представителей лучше всего известен Trichomonas vaginalis — самый распространенный, хотя и самый безвредный из микробов, вызывающий заболевания, передающиеся половым путем (вызванное им воспаление может повышать риск заражения другими ЗППП, например СПИДом). Т. vaginalis в основном передается вагинальным путем, но может заражать и уретру у мужчин. У женщин она вызывает воспаление влагалища, сопровождающееся желтовато-зелеными выделениями с неприятным запахом. В общем, эта галерея предков еще раз говорит о том, что родственников, в отличие от друзей, не выбирают.
Паломничество эукариота
Archezoa, какими бы противными они ни казались, неплохо подходили на роль примитивных эукариот, реликтов домитохондриальной эпохи. Генетический анализ подтвердил, что они действительно ответвились от более современных эукариот на раннем этапе эволюции, а их лаконичная морфология была вполне совместима с простым образом жизни «мусорщиков», поглощавших пищевые частицы целиком за счет фагоцитоза. Предполагали, что в один прекрасный день две тысячи миллионов лет назад некий дальний родственник этих современных организмов фагоциторовал бактерию, но по каким-то причинам не смог ее переварить. Бактерия осталась жива и стала делиться внутри архезоя. Каковы бы ни были изначальные выгоды для обоих партнеров, этот тесный союз оказался в конце концов столь успешен, что клетка-химера дала начало всем современным эукариотам с митохондриями — всем растениям, животным и грибам.
Согласно этой реконструкции, изначальная выгода такой ассоциации была как-то связана с кислородом. Может быть, не случайно она образовалась в те времена, когда содержание кислорода в воздухе и океане росло. Примерно два миллиарда лет назад уровень содержания кислорода в атмосфере действительно резко повысился, возможно, вследствие глобального оледенения, о котором говорит нам гипотеза «Земли-снежка». Эта датировка хорошо соответствует предполагаемому времени образования ассоциации между эукариотами и митохондриями. Митохондрии используют кислород для расщепления сахаров и жиров в процессе клеточного дыхания, поэтому неудивительно, что они должны были завоевать себе место под солнцем во времена, когда содержание кислорода росло. Кислородное дыхание как способ образования энергии гораздо эффективнее, чем анаэробные формы дыхания, при которых энергия производится без присутствия кислорода. При этом маловероятно, что более эффективный способ производства энергии мог быть изначальным преимуществом. С какой стати бактерия, живущая внутри другой клетки, должна отдавать ей свою энергию? Современные бактерии оставляют всю энергию себе, и невозможно представить, чтобы они благосклонно делились ею с соседними клетками. Предки митохондрий получали явное преимущество в виде доступа к питательным веществам хозяина, а вот что получала в обмен клетка-хозяин, совершенно непонятно.
Возможно, как впервые предположила Линн Маргулис, вначале отношения были паразитическими. Исследования, проведенные лабораторией Сив Андерссон в Университете Уппсалы (Швеция) и опубликованные в журнале Nature в 1998 г., показали, что гены паразитической бактерии Rickettsia prowazekii, возбудителя сыпного тифа, очень похожи на гены человеческих митохондрий. Это наводит на мысль о том, что предок митохондрий мог быть паразитом вроде Rickettsia. Если незваный гость не ослаблял клетку-хозяина до смерти, то такое «партнерство» вполне имело шанс на существование. Многие инфекции слабеют с течением времени, так как паразитам тоже выгодно, чтобы хозяин оставался жив, — тогда им не приходится всякий раз искать себе новый дом после его смерти. За века своего существования сифилис стал значительно менее опасным, и есть косвенные свидетельства того, что подобное «смягчение» происходит сейчас со СПИДом. Интересно, что смягчение инфекции в ряду поколений было отмечено даже у амебы Amoeba proteus. Бактериальная инфекция, которая сначала убивает амеб, с течением времени становится необходимой для их существования. Ядра зараженных амеб со временем становятся несовместимыми с незараженными амебами, а потом и летальны для них; и таким образом может быстро возникнуть новый вид.
