Большой размер имеет и другие минусы (как будто мало нам чисто геометрических проблем). Большие животные пытаются летать, рыть норы, пробираться через густые заросли и ходить по топким болотам. Если большое животное упадет, это может плохо кончиться, так как сопротивление воздуха во время падения пропорционально площади поверхности. «Можно уронить мышь в угольную шахту глубиной в 1000 ярдов: достигнув дна, мышь, отделавшись легким сотрясением, убежит, — пишет Холдейн. — Человек, упавший с такой высоты, погибнет, а лошадь превратится в лепешку». (Интересно, кстати, откуда он знал про лошадь?) У гигантов жизнь не сахар, так зачем же расти? Холдейн снова предлагает несколько вполне разумных ответов: большой размер дает силу, которая помогает в борьбе за партнера или в битве между хищником и жертвой; большой размер может оптимизировать функцию органов, например глаз, построенных из сенсорных клеток фиксированного размера (поэтому если клеток больше, то глаза тоже больше и лучше видят); большой размер смягчает трудности, связанные с преодолением поверхностного натяжения воды (затянутые силой поверхностного натяжения, насекомые погибают; чтобы избежать этого, им часто приходится пить через хоботок); большой размер лучше сохраняет тепло (кстати, и воду тоже), вот почему мелкие млекопитающие и птицы редко встречаются в полярных районах.
Эти ответы многое объясняют, но видно, что они отражают предвзятую точку зрения млекопитающего. Ни один из них даже близко не подходит к объяснению того, почему такие большие животные, как млекопитающие, вообще возникли. Меня интересует не то, адаптированы ли большие млекопитающие лучше, чем маленькие, а то, почему маленькие клетки дали начало большим клеткам, затем большим организмам и, наконец, высокодинамичным созданиям вроде нас с вами; по сути дела, меня интересует, почему возникло почти все, что мы видим. Если для увеличения размера нужна большая сложность, за которую нужно тут же расплачиваться новыми генами, улучшением организации, энергетическими затратами, то было ли какое-то непосредственное преимущество, благодаря которому расходы на новую дорогостоящую организацию окупились бы немедленно? В части 4 мы попробуем выяснить, могла ли степенная зависимость, определяющая пропорциональные изменения размера, лежать в основе тенденции к усложнению, характерной для эукариот и недоступной бактериям.
9. Степенная зависимость в биологии
Говорят, что в Лондоне между любым человеком и крысой расстояние меньше двух метров. Хозяева ночи, днем крысы дремлют в подвалах или сточных трубах. Если вы читаете эту книгу перед сном, то, может быть, они как раз проснулись и устроили возню в кухне (не волнуйтесь, я имею в виду кухню соседнего дома). Возможно, какие-то особи уже тихо разлагаются где-нибудь на помойке, так как дольше трех лет крысы обычно не живут. Крысы, некогда страшные вестники бубонной чумы, до сих пор символизируют мерзость запустения. Тем не менее мы перед ними в неоплатном долгу. Лабораторные крысы, чистые и опрятные родичи обитателей помоек, помогли нам переписать учебники по медицине, послужив объектами для изучения человеческих болезней и (фигурально выражаясь) подопытными кроликами при тестировании многих новых способов лечения. Крысы прекрасно подходят на роль подопытных животных потому, что во многих отношениях похожи на нас. Они тоже млекопитающие, у них есть те же органы, что и у нас, они расположены сходным образом и имеют схожие основные функции. Кроме того, крысы в некотором отношении имеют человеческие «чувства и чувствительность», например, проявляют живое любопытство к происходящему вокруг. В старости крысы страдают от «человеческих» болезней, таких как рак, атеросклероз, диабет, катаракта и другие, но исследователям не нужно ждать семьдесят лет, чтобы проверить действенность какого-нибудь лекарства, а достаточно подождать пару лет. Как и мы, крысы от скуки начинают переедать, а потом страдают ожирением. Всякий, кто держал дома крысу, знает, как важно оградить питомца от перекорма и безделья. Лакомство лучше спрятать, пускай ищет сам.
Мы так близки к крысам (во всех смыслах), что вы, возможно, удивитесь, узнав, насколько быстрее работают все их органы. Сердце, легкие, печень, почки, кишечник работают у крыс в среднем в семь раз интенсивнее, чем у нас (но к скелетным мышцам это не относится). Сейчас я объясню, что имею в виду. Представьте, что современный Шейлок получил-таки если не фунт, то грамм плоти крысы, а также грамм человеческой плоти. Скажем, это были кусочки печени. Оба кусочка содержат примерно одинаковое число клеток, а клетки печени у крыс и людей имеют одинаковый размер. Если мы сможем некоторое время поддерживать ткань в живом состоянии, измеряя при этом ее активность, мы увидим, что грамм печени крысы за минуту потребляет в семь раз больше кислорода и питательных веществ, чем такой же кусочек человеческой печени, хотя под микроскопом они выглядят совершенно одинаково. Хочу подчеркнуть, что это чисто эмпирический факт. Почему это так, мы обсудим в этой главе.
Причины столь существенной разницы в уровне метаболизма не вполне ясны, но последствия очень важны. Поскольку клетки крысы и клетки человека имеют примерно одинаковый размер, отдельная клетка крысы должна работать в семь раз интенсивнее (вспомним гипотетического червя Холдейна, страдающего от геометрических ограничений). Это относится ко всем биологическим аспектам существования организма: каждая клетка должна в семь раз быстрее копировать гены, синтезировать в семь раз больше белков, выкачивать из клеток в семь раз больше солей, очищать организм от семикратного количества токсинов и т. д. Чтобы поддерживать такую высокую скорость обмена веществ, крысы должны есть в семь раз больше пищи, чем люди, в пересчете на размер. А мы еще говорим про волчий аппетит! Даже с крысиным аппетитом мы заказывали бы не обычный стейк, а полуторакилограммовый. Эти базовые математические выкладки не имеют отношения к генам (по крайней мере, они не имеют к ним непосредственного отношения), но отчасти объясняют, почему крысы живут три года, а нам отведены «дней лет наших — семьдесят лет
[47]».
Крысы и люди — точки на удивительной кривой, соединяющей землероек, одних из самых мелких млекопитающих, с самыми большими — слонами и синими китами (см. рис. 12).
Рис. 12. График зависимости уровня метаболизма в состоянии покоя от массы тела у млекопитающих разного размера, от мыши до слона. Наклон прямой на графике с логарифмическим масштабом на обеих осях составляет ¾ (0,75), то есть при подъеме на три деления по вертикальной оси она проходит четыре деления по горизонтальной оси. Этот наклон и соответствует показателю степени ¾. Уровень метаболизма изменяется пропорционально массе в степени ¾ (m¾)
Никто не спорит, что большие животные потребляют больше пищи и кислорода, чем маленькие. Однако при удвоении массы тела потребление кислорода, против ожидания, не возрастает вдвое. С удвоением массы удваивается и общее число клеток. Если каждой клетке нужно одинаковое количество энергии для жизни, то удвоение массы должно удваивать и количество необходимой пищи и кислорода. Это предполагает точную эквивалентность: при увеличении массы тела уровень метаболизма должен повышаться прямо пропорционально. Тем не менее это не так. С увеличением размеров тела животных клеткам их тела нужно меньше питательных веществ для жизни. Большие животные имеют более низкий уровень метаболизма, чем можно было бы ожидать. Приращение массы отзывается чуть меньшим приращением уровня метаболизма. Мы уже рассмотрели семикратную разницу между крысой и человеком. Чем больше животное, тем меньше пищи на грамм собственного веса ему нужно. Возьмем, скажем, слона и мышь: если мы выясним, сколько пищи нужно для поддержания жизнедеятельности каждой клетки (или на грамм массы), то окажется, что слону ежеминутно нужно в 20 раз меньше пищи и кислорода, чем мыши. Если посмотреть с другой стороны, гора мышей размером со слона будет потреблять в 20 раз больше пищи и кислорода в минуту, чем сам слон. Ясно, что быть слоном экономически выгодно, но объясняет ли эта выгода эволюционную тенденцию к увеличению размера и усложнению?