Пределы сетевых ограничений
Есть обстоятельства, когда ясно, что распределительные сети действительно накладывают ограничения на функцию. Например, сеть микротрубочек эффективно распределяет молекулы в пределах отдельной клетки, но, возможно, ограничивает ее максимальный размер. В какой-то момент она перестает справляться, и в действие должна вступить специализированная сердечно-сосудистая система. Трахейная система, состоящая из слепо заканчивающихся полых трубочек, которые доставляют кислород отдельным клеткам, накладывает серьезное ограничение на максимальный размер насекомых (за что мы должны быть вечно благодарны природе). Интересно, что высокое содержание кислорода в воздухе в каменноугольный период, возможно, несколько опустило планку, что привело к возникновению стрекоз размером с чаек (я обсуждал это в книге «Кислород»), Распределительная система может влиять и на минимальный размер. Например, сердечно-сосудистая система землероек, скорее всего, минимально возможная у млекопитающих: если аорта станет еще меньше, энергия пульса будет рассеиваться, и сопротивление, связанное с вязкостью крови, будет препятствовать ее свободному потоку.
Если отвлечься от этих случаев, то ограничивает ли распределительная сеть уровень доставки кислорода и питательных веществ так, как это предсказывает фрактальная модель? Скорее нет. Дело в том, что фрактальная модель увязывает размер тела с уровнем метаболизма в состоянии покоя. При этом учитывается потребление кислорода в состоянии покоя, когда животное спокойно сидит — сытое, но уже в основном переварившее пищу. Поэтому это довольно искусственный термин. Даже мы проводим в таком состоянии довольно мало времени, а дикие животные — и того меньше. В состоянии покоя наш обмен веществ не может быть ограничен доставкой кислорода и питательных веществ. Будь это так, мы вообще не могли бы встать и побежать, а только бы тихо сидели на месте. Даже на переваривание пищи у нас не хватило бы сил. А вот максимальный уровень метаболизма, определяемый как предел аэробной производительности, несомненно, ограничен скоростью доставки кислорода. Мы быстро начинаем хватать воздух ртом, а в мышцах накапливается молочная кислота — чтобы справиться с возросшими потребностями, они переходят к брожению.
Если бы максимальный уровень метаболизма тоже изменялся бы по закону трех четвертей, то фрактальная модель была бы справедлива, так как фрактальная геометрия предсказывает максимальный «аэробный диапазон», то есть разброс аэробной выносливости между состоянием покоя и состоянием максимального напряжения. Это могло бы быть так, если бы максимальный уровень метаболизма и уровень метаболизма в состоянии покоя были каким-то образом связаны, и один не мог бы подняться (эволюционно) без повышения другого. В принципе такое допустимо. Какая-то связь между этими двумя уровнями метаболизма есть: в общем, чем выше максимальный уровень метаболизма, тем выше уровень метаболизма в состоянии покоя. На протяжении многих лет считалось, что «аэробный диапазон» (увеличение потребления кислорода при переходе от покоя к максимальному уровню метаболизма) составляет 5–10 раз; иными словами, все животные в состоянии максимального напряжения сил потребляют примерно в 10 раз больше кислорода, чем в состоянии покоя. Если это так, то и уровень метаболизма в состоянии покоя, и максимальный уровень метаболизма должны были бы зависеть от размера в степени 0,75. Весь дыхательный аппарат функционировал бы как неделимая единица, а ее пропорциональные изменения предсказывала бы фрактальная геометрия.
Так изменяется ли максимальный уровень метаболизма пропорционально массе в степени 0,75? Разброс данных так велик, что трудно сказать наверняка. Некоторые животные отличаются большим атлетизмом, чем другие, даже в пределах вида. Аэробный диапазон у спортсменов больше, чем у лежебок. Большинство из нас, занимаясь физическими упражнениями, может повысить потребление кислорода в 10 раз, но у некоторых олимпийских чемпионов он повышен в 20 раз. У борзых собак этот показатель достигает 30, у лошадей — 50. Чемпионом среди млекопитающих является вилорог, у которого потребление кислорода может возрасти в 65 раз. Животные-«атлеты» увеличивают свой аэробный диапазон за счет конкретных адаптаций дыхательной и сердечно-сосудистой системы: относительно размеров тела они имеют больший объем легких, более крупное сердце, больше гемоглобина в эритроцитах, более высокую плотность капилляров и т. д. Эти адаптации не исключают возможности соотношения аэробного диапазона и с размером тоже, но они сильно усложняют вычленение размера из путаницы других факторов.
Несмотря на разброс данных, ученые давно подозревали, что максимальный уровень метаболизма все-таки изменяется пропорционально размеру, только показатель степени при этом выше 0,75. В 1999 г. Чарльз Бишоп из Университета Уэльса в Бангоре (Великобритания) разработал метод коррекции «атлетических данных» вида, позволяющий выявить скрытое влияние размеров тела. Бишоп заметил, что сердце млекопитающих в среднем занимает около 1 % объема тела, а средняя концентрация гемоглобина составляет примерно 15 г на 100 мл крови. Как мы видели, у «атлетических» млекопитающих сердце больше, а концентрация гемоглобина выше. Если внести поправку на эти факторы (чтобы привести данные к стандартному виду), 95 % разброса исчезают. Тогда, если нанести на график логарифм максимального уровня метаболизма и логарифм размера, мы получим прямую линию. Ее наклон составляет 0,88 — грубо говоря, на каждые четыре шага повышения уровня метаболизма приходятся пять шагов увеличения массы тела. Принципиально важно, что этот показатель степени 0,88 существенно выше показателя для уровня метаболизма в состоянии покоя. Что это означает? Это означает, что отношение максимального уровня метаболизма и массы ближе к прямо пропорциональному отношению. Удвоив массу тела (число клеток), мы почти удвоим максимальный уровень метаболизма. Расхождение при этом будет меньше, чем в случае уровня метаболизма в состоянии покоя. Очевидно, аэробный диапазон растет с увеличением размеров тела: чем больше животное, тем больше разница между уровнем метаболизма в состоянии покоя и максимальным уровнем метаболизма. Иными словами, более крупные животные, в общем, более выносливы и имеют в своем распоряжении больше энергии.
Все это очень интересно, но самый важный момент для наших рассуждений заключается в том, что полученный показатель наклона прямой для максимального уровня метаболизма (0,88) не согласуется с предсказанием фрактальной модели (0,75), и разница статистически достоверна. Такое впечатление, что и здесь фрактальная модель расходится с эмпирическими данными.
Просите больше
Так почему же показатель степени выше в случае максимального уровня метаболизма? Если удвоение числа клеток вдвое повышает уровень метаболизма, то каждая клетка тела потребляет такое же количество пищи и кислорода, что и раньше. Когда отношение прямо пропорционально, показатель степени равен единице. Чем ближе показатель степени к единице, тем ближе животное к сохранению прежнего метаболизма на клеточном уровне. В случае максимального уровня метаболизма это жизненно важно. Чтобы понять, почему это важно, давайте подумаем о мышечной силе: по мере увеличения размера мы, конечно, хотим становиться сильнее, а не слабее. Что же происходит на самом деле?
