Начиная с 1960-х гг., Уильям Хамильтон, Джордж К. Уильямс, Джон Мейнард Смит и другие пытались объяснить альтруистичные признаки отбором на уровне особей, родственных групп или генов. Новый подход свелся к математическим исследованиям совокупной приспособленности, суть которой хорошо суммировал Джон Б. С. Холдейн в спорах за кружкой пива: «Готов ли я пожертвовать жизнью ради спасения брата? Нет, но я готов ею пожертвовать ради спасения двух братьев, четырех племянников или восьми двоюродных братьев». (Обоснование: 50 % генов у него общие с братьями, 25 % — с племянниками и 12,5 % — с двоюродными братьями, так что распространенность его генов, по крайней мере, не понизится). Немало желчи изливалось на такие нагруженные смыслом термины, как «эгоистичный». В биологии они имеют специальное определение, но в повседневной жизни насыщены эмоциональными обертонами. Книга Ричарда Докинза «Эгоистичный ген» вдохновляла или, напротив, приводила в бешенство целое поколение, и во многом потому, что была так блестяще написана. Каждый читатель ощущал беспощадную логику вывода: живые организмы — одноразовые машины выживания их генов, смертные марионетки в руках практически бессмертных кукольников-генов. Единственный здравый подход к эволюции, говорит Докинз, предполагает, что мы должны прекратить заниматься самолюбованием и посмотреть на динамику популяций с точки зрения генов.
Мысль о том, что ген является «единицей отбора», критиковалась с самых разных сторон. Чаще всего критики утверждали, что гены невидимы для естественного отбора: они представляют собой инертные куски телеграфной ленты, которые всего лишь кодируют белки или РНК. Более того, отношения между геном и белком, который им кодируется, неоднозначны. Один и тот же ген можно разбить на части по-разному, так что он будет кодировать несколько разных белков; кроме того, теперь мы знаем, что многие белки выполняют не одну, а много функций. В ряде случаев один и тот же ген может оказывать прямо противоположное действие. Классический пример: один и тот же ген предохраняет от малярии, если присутствует в половинной дозе (в гетерозиготном состоянии), но вызывает серповидно-клеточную анемию в двойной дозе (в гомозиготном состоянии). Все это так, но ничего из сказанного не умаляет способности ориентированного на гены подхода объяснять эволюционные тенденции. Объектом отбора может быть особь, но только гены передаются следующему поколению. Ключ к понятию «эгоистичный ген» в том, что при половом размножении ни особь, ни ее отдельные клетки, ни даже хромосомы не переходят в следующее поколение. Тела исчезают и возникают вновь, недолговечные и неповторимые, как облака. Только гены, словно древние горы, пребывают в веках. С точки зрения популяции в эволюционном времени изменения частот генов — лучший способ количественной оценки эволюции. В некоторой степени это математическая подпорка сложной проблемы, но это также и правда, какой бы горькой она ни была.
С точки же зрения эгоистичных генов возникновение индивидуума — не проблема. Если конгломерат клеток, который мы называем телом, передает свои гены следующему поколению, то эти гены будут успешны, а гены, обладатель которых не смог их передать, не будут. Тело — продукт генов, сотрудничающих ради собственных эгоистичных интересов, а именно — как можно более широкого копирования. Докинз говорит об этом совершенно ясно: «Некоторые люди прибегают к метафоре, говоря, что тело — это колония клеток. Я предпочитаю считать тело колонией генов, а клетку — удобным рабочим участком химической промышленности генов»
[58].
Суть проблемы эгоистичного гена в том, что только ген передается из поколения в поколение. Поэтому он является самой стабильной эволюционной единицей: ген — это «репликатор». Докинз поясняет, что это относится только к организмам, размножающимся половым путем, то есть к большинству эукариот, хотя и не ко всем. Применительно к бактериям эта концепция не имеет такой же силы, потому что они размножаются бесполым путем. В данном случае можно сказать, что отдельная клетка переходит из поколения в поколение, а накопление мутаций означает, что сами гены все же меняются. Собственно говоря, в стрессовых условиях бактерии могут даже ускорять частоту мутаций в генах. Поэтому не совсем понятно, на что действует отбор у бактерий — на гены или на клетку в целом. Во многих отношениях именно клетка является репликатором.
Мутации необязательно меняют фенотип (внешний вид или функцию организма), но они по определению меняют сам ген, и даже могут до неузнаваемости исказить его последовательность, хотя для этого должны пройти эпохи. Мутации накапливаются потому, что многие из них не влияют или почти не влияют на функции, и поэтому естественный отбор «не замечает» их (нейтральные мутации). Большинство генетических различий между людьми, в среднем одно различие на каждые 1000 «букв» ДНК (всего — миллионы букв), скорее всего, являются результатом нейтральных мутаций. Когда мы рассматриваем очень разные виды, две последовательности могут различаться настолько, что практически невозможно усмотреть в них какое-либо родство, если не принять во внимание весь спектр промежуточных форм (более близкородственных видов). Тогда можно увидеть, что якобы неродственные гены на самом деле находятся в состоянии родства. Физическое строение и функции белков, кодируемых абсолютно непохожими генами, часто удивительно хорошо сохраняется в процессе эволюции, несмотря на существенные изменения аминокислотных компонентов. Очевидно, строение и функции белка подвергаются действию отбора, в то время как нуклеотидная последовательность гена может быть относительно пластичной. Представьте, что вы вернулись в компанию, где работали прежде: никто из ваших бывших коллег там уже не работает, но организационно-правовая форма, административные структуры и общий дух остались точно такими, какими вы их помните.
Поскольку гены могут меняться, а клетка и ее составные части, по сути, не меняются, бактериальную клетку можно считать более устойчивой эволюционной единицей, чем ее гены. Например, цианобактерии («изобретатели» фотосинтеза), несомненно, модифицировали свои генетические последовательности с течением эволюции, но, как говорят ископаемые свидетельства, за миллиарды лет почти не изменились внешне. Если, как утверждал Докинз, худший враг эгоистичного гена — эта конкурирующая (полиформная, или измененная) форма того же гена, то нейтральные мутации, искажая гены, путают им все карты. По мере накопления нейтральных мутаций генетические последовательности расходятся. Один и тот же ген может иметь миллионы разных форм (у разных видов), и все эти формы в той или иной степени искажены. Этот факт лежит в основе любых построений, основанных на расхождении генов. Итак, эволюция противопоставляет случайную силу мутаций, которые все время искажают генетические последовательности, превращая эгоистичный ген в его злейшего врага и эгоистичные интересы генов, которые «хотят» точно копировать самих себя.