Но долго эти версии не продержались. Спустя восемь лет после своего первого исследования мышц Левенгук вновь рассмотрел открытые им “шарики” с помощью нового, более качественного увеличительного стекла. Мышечные волокна оказались вовсе не длинными цепочками крошечных пузырьков: это были именно волокна, разделенные на сегменты упорядоченными “кольцами и морщинами”, и именно эта поперечная полосатость создавала впечатление “шариков”. Более того, раздавив мышечные волокна и исследовав их содержимое под увеличительным стеклом, Левенгук понял, что они, в свою очередь, наполнены нитями еще меньшего размера, которых в каждом волокне около сотни. Сейчас описанные Левенгуком сегменты называют саркомерами, а заключенные в них нити — миофибриллами. Стало ясно, что сокращение мышц не имеет отношения к надувающимся пузырькам и связано исключительно с волокнами.
И все же, хотя ученые и высказали предположение, что мышечные волокна могут каким-то образом “скользить” друг по другу, они по-прежнему совершенно не представляли себе, какая сила заставляет эти волокна двигаться. Прошло почти сто лет, пока не была найдена сила, которая могла претендовать на эту роль, — электричество.
В 1780 году Луиджи Гальвани, профессор анатомии из Болонского университета, был поражен, увидев, как мышца в ноге мертвой лягушки резко сократилась от прикосновения скальпеля, когда в электрической машине на другом конце комнаты пробежала искра. Такой же реакции ему удалось добиться, потерев в ходе препаровки скальпель о медный крючок, а также в ряде других случаев, в том числе во время грозы. Эффект оживления электричеством, вскоре названный гальванизмом, произвел большое впечатление на Мэри Шелли, которая читала Гальвани незадолго до того, как в 1823 году написала готический роман “Франкенштейн”. Более того, одним из прототипов доктора Франкенштейна послужил племянник самого Гальвани — Джованни Альдини. В начале XIX века он ездил по Европе, демонстрируя “гальваническое оживление мертвых”. В ходе одной из самых известных демонстраций, проведенной в Английском королевском колледже хирургов, Альдини на глазах публики, среди которой были не только хирурги, но и герцоги и даже принц Уэльский, пропускал электрический ток через отрубленную голову преступника. По воспоминаниям самого Альдини, когда он приложил электроды ко рту и уху, “челюсть затряслась, прилежащие мышцы жутко скривились, а левый глаз даже открылся”.
Физик Алессандро Вольта из Университета Павии тоже находился под впечатлением от открытия Гальвани, но не соглашался с последним относительно причин этого явления. Вольта настаивал, что в самом организме нет никакого электричества и гальванизм представляет собой лишь реакцию на внешнее раздражение электрическими зарядами, вырабатываемыми металлами. Он утверждал, что хотя нога лягушки и может проводить электричество, как проводит его соляной раствор, это лишь пассивное качество. Гальвани и Вольта вступили в спор, который длился десять лет и в ходе которого их сторонники в лучших итальянских традициях разделились на два лагеря: приверженцев анимализма и металлизма, физиологии и физики, Болоньи и Павии.
Гальвани был убежден, что “животное электричество” действительно вырабатывается в живых организмах, но ему трудно было это доказать — по крайней мере, так, чтобы убедить в этом Вольту. Их спор может служить прекрасной иллюстрацией того, как сила скептицизма гальванизирует научное мышление. Придумывая всевозможные эксперименты, Гальвани установил, что мышцам от природы свойственна раздражимость (он сам это так назвал) — способность совершенно непропорционально реагировать на стимулы. Он даже предположил, что электричество может вырабатываться в самих мышцах за счет накопления положительных и отрицательных зарядов на внутренних поверхностях волокон. По его словам, электрический ток протекает при этом через поры, открывающиеся между двумя поверхностями.
Это была гениальная догадка, но, к сожалению, случай Гальвани может служить иллюстрацией еще и того, что история пишется победителями — даже в науке2. Когда Гальвани отказался присягать Наполеону, войска которого в то время оккупировали Италию, он был изгнан из Болонского университета и в следующем же году умер в бедности. Его идеи были позабыты на десятки лет, а его самого долгое время помнили в основном как адепта оккультных идей “оживления электричеством” и оппонента Вольты. Самому же Вольте Наполеон в 1810 году пожаловал титул ломбардского графа, а впоследствии в его честь была названа единица измерения электрического напряжения — вольт. И все же, хотя Вольта по праву вошел в историю науки как изобретатель первой настоящей электрической батареи (“вольтова столба”), его представления о животном электричестве были глубоко ошибочны.
Идеи Гальвани снова оказались востребованы лишь в середине XIX века, особенно среди представителей немецкой школы биофизиков, самым известным из которых был великий Герман фон Гельмгольц. Ученые этой школы не только доказали, что мышцы и нервы действительно работают за счет “животного” электричества: Гельмгольц даже рассчитал скорость, с которой электрический импульс передается по нерву. Ученый воспользовался для этого методом, разработанным военными для определения скорости пушечного ядра. Оказалось, что нервные импульсы передаются на удивление медленно, со скоростью всего несколько десятков метров, а не сотни километров в секунду, как обычный электрический ток. Это открытие заставило предположить, что животное электричество какое-то особенное. Как вскоре удалось выяснить, особенность его состояла в том, что оно передается не неуловимыми электронами, которые носятся по проводам, а неповоротливыми заряженными атомами (ионами) калия, натрия и кальция, движущимися в поперечном направлении. Прохождение ионов сквозь мембрану внутрь клетки вызывает волну деполяризации, то есть временного сдвига в сторону большего положительного заряда внутри клетки. Деполяризация действует на соседние участки мембраны, которые тоже начинают пропускать ионы внутрь клетки, и в итоге по нерву или мышце прокатывается так называемый потенциал действия.
Как потенциал действия вызывает сокращение мышц? Чтобы ответить на этот вопрос, для начала нужно было ответить на другой, более общий: каков физический механизм сокращения мышц? Здесь снова помогли достижения микроскопии, позволившие обнаружить в мышечных волокнах упорядоченные полоски, которые, по-видимому, соответствовали материалам разной плотности. С конца 30-х годов XIX века английский хирург и анатом Уильям Боумен тщательно исследовал микроскопическое строение скелетных мышц сорока с лишним видов животных, в том числе человека и ряда других млекопитающих, а также птиц, рептилий, амфибий, рыб, ракообразных и насекомых. И у всех у них мышцы были расчерчены на сегменты — те самые саркомеры, которые еще 160 лет назад описал Левенгук. Но Боумен заметил, что внутри каждого саркомера тоже расположены чередующиеся темные и светлые полоски. При сокращении мышцы саркомеры укорачиваются, и светлые полоски исчезают, вызывая по словам Боумена, “темную волну сокращения”. Он сделал из этого вывод (совершенно правильный), что “сократимость присуща отдельным сегментам”.
Однако впоследствии Боумен отступился от собственного открытия. Он видел, что нервы, заходящие в мышцы, напрямую вовсе не взаимодействуют с саркомерами, поэтому электрический запуск работы последних должен был осуществляться по меньшей мере опосредованно. Особенно его беспокоили гладкие мышцы в сфинктерах и стенках артерий. Они не разделены на полоски, как скелетные мышцы, и все же прекрасно сокращаются. Боумен решил, что полоски не имеют непосредственного отношения к сокращению мышц и что тайна сократимости кроется в невидимой структуре молекул, которая навсегда останется “за пределами доступного пониманию”. Он оказался прав относительно значения молекулярного строения мышечных волокон, однако ошибся относительно полосок, как и пределов понимания. Но в то время с оговорками Боумена по вопросу о строении мышц соглашались почти все исследователи.
