Актиновые нити, добытые из слизевика Physarum polycephalym, украшенные актиновыми “стрелками" из мышц кролика.
Актиновый цитоскелет в клетке хрящевой ткани коровы, помеченный флуоресцентным красителем фаллоидином-ФИТЦ.
Эта способность взять определенную тему и проиграть ее во всевозможных вариациях, неизменно сохраняя верность основным элементам ее структуры, характерна и для живой природы. Например, на такую заданную тему, как двигательные взаимодействия миозина и актина, естественный отбор с бесконечной изобретательностью писал вариации, породив захватывающий дух набор форм и функций. Внутренний мир любой сложной клетки наглядно подтверждает, с какой удивительной легкостью естественному отбору даются строгие вариации.
Взаимодействие двигательных белков с нитями цитоскелета порождает целый мир движений сложных клеток, как внутренних, так и внешних. Многие клетки способны без видимых усилий скользить по твердым поверхностям, не прибегая ни к помощи конечностей, ни к изменениям формы тела. Другие образуют выросты (так называемые ложноножки), которые вытягиваются и подтягивают за собой клетку или помогают ей заглатывать жертв, обволакивая их протоплазмой. У третьих есть реснички или жгутики, которые, ритмично извиваясь, помогают клетке двигаться. Внутри клеток бурлит цитоплазма, поддерживая непрерывную циркуляцию их содержимого. В этом микромире беспрестанно суетятся крупные тельца, такие как митохондрии, и танцуют, прежде чем разойтись к разным полюсам, свой изысканный гавот хромосомы. А вскоре после этого клетка делится надвое, перешнуровываясь посередине, как будто безжалостно перетягивая свою талию. Все эти движения обеспечиваются молекулярным инструментарием, характерные элементы которого составляют актин и миозин. И все эти процессы представляют собой строгие вариации на одну и ту же тему.
Представьте, что вы уменьшились до размеров, скажем, молекулы АТФ и что клетка стала для вас огромным футуристическим городом. Куда ни кинешь взор, везде протянуты замысловатые системы проводов, поддерживаемых другими проводами. Одни кажутся слабыми и тонкими, другие отличаются немалым диаметром. Земное тяготение не играет в этом городе будущего никакой роли: повсюду вязкая среда и беспорядочно трясущиеся атомы. Попытайтесь сдвинуться с места, и вы почувствуете, что застряли, как муха в варенье, в то время как со всех сторон на вас сыплются удары и толчки. Вы вдруг замечаете, как через этот головокружительный город с поразительной скоростью движется необычайная машина, перебирающая механическими руками, которыми она держится за один из множества натянутых проводов. К этой машине с помощью громоздкого соединительного блока прикреплен поистине огромный предмет, который она быстро тянет за собой. Если вы окажетесь у него на пути, вы почувствуете такой удар, будто с вами столкнулась летающая электростанция. На самом деле это и есть электростанция — то есть митохондрия, транспортируемая в другой конец клеточного города, чтобы обеспечить энергией затеваемую там стройку. Теперь вы замечаете, что и другие разнообразные объекты движутся в том же направлении: одни быстрее, другие медленнее, но все их тянут, держась за натянутые в небе провода, похожие машины. Когда митохондрия со свистом проносится мимо, вас подхватывает создаваемый ею вихрь, и вы тоже начинаете кружиться вместе со всеми. Вы сами становитесь частью перемешивающего содержимое любой сложной клетки непрерывного круговорота — цитоплазматического потока.
Все это обеспечивается нанотехнологиями столь сложными, что мы еще только начали в них разбираться, и все же, несмотря на всю странность этого города будущего, его инфраструктура на удивление похожа на инфраструктуру бесчисленного множества других подобных городов. Клетка, внутренности которой я описал, могла оказаться одной из клеток вашего собственного организма, но с тем же успехом могла быть и клеткой растения, или гриба, или одноклеточного простейшего, плавающего в пруду возле дома. Миру клеток свойственно изумительное единообразие, создающее глубокое ощущение взаимосвязанности и братства живой природы. С точки зрения клетки вы представляете собой лишь очередную вариацию на тему плана строения, еще один способ построить нечто замечательное из похожих кирпичиков. Но каких кирпичиков! У всех эукариот (организмов, состоящих из сложных клеток, наделенных ядром; см. главу 4) каждый из таких кирпичиков выглядит как процветающий мегаполис, в отличие от гораздо проще устроенных клеток бактерий. И в немалой степени эта разница определяется богатствами цитоскелета и постоянно осуществляемой им транспортировки, благодаря которой содержимое клетки непрерывно развозится по ее внутренностям. Без этого неиссякаемого транспортного потока клеточный город не смог бы существовать, как не смогли бы существовать и наши прекрасные города без их оживленных магистралей.
Весь внутриклеточный транспорт осуществляется с помощью белковых моторов. Первый из них — миозин, скользящий вдоль актиновых нитей точно так же, как он делает это в мышцах. А дальше начинаются вариации. В мышцах миозиновые головки почти постоянно отделены от актиновых нитей. Если бы они не были отделены, а оставались связанными, это физически мешало бы другим головкам совершать взмахи. Такая система была бы похожа на лодку, гребцы которой отказываются поднимать весла из воды. В мышцах механизм с отделенными большую часть времени миозиновыми головками прекрасно работает, потому что сплетенные друг с другом длинные хвосты, на которых закреплены эти головки, удерживают их рядом с актиновыми нитями. Но с актиновыми проводами, пересекающими клетку вдоль и поперек, осуществлять работу подобного механизма было бы гораздо сложнее. Как только двигательные головки отделялись бы от актиновой нити, их начинало бы дергать из стороны в сторону, и им трудно было бы вновь ухватиться за провод (хотя в ряде случаев миозиновые головки все же удерживаются возле актиновых проводов за счет электрических взаимодействий).
Лучшим решением этой проблемы будет “процессивный" двигатель, остающийся прикрепленным к актину и в то же время каким-то образом марширующий вдоль актиновой нити, как уличная процессия. Именно это мы и наблюдаем. Несколько небольших изменений в структуре миозина делают из него как раз такой процессивный двигатель, способный перемещаться вдоль актиновой нити, все время за нее держась. Какие это изменения? Одно из них — удлинение шейки. Вспомните, что в мышцах две миозиновые головки торчат рядом, прочно соединенные друг с другом хвостами и шейками, но в остальном, судя по всему, не особенно координируют свою работу. Стоит немного удлинить шейки, и взаимозависимость головок еще ослабнет. Это позволит одной головке оставаться прикрепленной, пока вторая совершает взмах, в результате чего миозиновый двигатель сможет перемещаться вдоль провода, перебирая “руками”6. Другие варианты предполагают соединение трех или даже четырех головок. Также, разумеется, нужно избавиться от хвостов, чтобы миозиновые головки не торчали из толстой нити, а могли свободно “расхаживать” по клетке. И, наконец, к двигательным головкам нужно прикреплять другие предметы. Это происходит за счет “соединительных” белков, каждый из которых соответствует какой-то одной разновидности груза. В итоге мы получаем целое племя процессивных двигателей, способных по актиновым путям развозить грузы в клетке во всех направлениях.
