Последовательность этапов, требуемых для возникновения сложного глаза (по Дану-Эрику Нильссону и Сусанне Пельгер). Для каждого предполагаемого изменения приведена оценка числа поколений, смена которых может его обеспечить. Если предположить, что поколения сменяются раз в год, весь ряд займет меньше полумиллиона лет.
Первый настоящий хрусталик, позволяющий проецировать на сетчатку изображение, появился, по-видимому, у трилобитов — членистоногих, одетых в “латы” и напоминавших средневековых рыцарей. Многочисленные представители этой группы господствовали в морях триста миллионов лет. Древнейшие известные глаза трилобита видны на ископаемых остатках древнейшего известного представителя, жившего около 540 миллионов лет назад, то есть как раз примерно тогда, когда начинался “кембрийский взрыв”. Хотя эти глаза и выглядят довольно скромно по сравнению с шедеврами оптики, развившимися за следующие тридцать миллионов лет, внезапное появление глаз у трилобитов, отраженное в палеонтологической летописи, ставит вопрос: возможно ли, что высокоразвитые глаза действительно возникли так быстро? Если да, то “кембрийский взрыв” и в самом деле мог быть вызван именно эволюцией зрения, как утверждает Эндрю Паркер. Если нет, то высокоразвитые глаза, должно быть, существовали и ранее, но по какой-то причине в ископаемом виде не сохранились, и тогда, конечно, возникновение таких глаз едва ли могло быть причиной биологического Большого взрыва.
Большинство имеющихся данных указывают на то, что "кембрийский взрыв” случился в известное нам время потому, что именно тогда изменения среды позволили животным вырваться из “смирительной рубашки”, ограничивавшей их размеры. Предки кембрийских животных почти наверняка были крошечными и не имели твердых частей тела, чем и объясняется малочисленность их ископаемых остатков. Эти ограничения должны были мешать и развитию глаз. Для пространственного зрения необходим большой хрусталик, обширная сетчатка и мозг, способный интерпретировать информацию, поступающую от глаз, значит, такое зрение могло возникнуть лишь у животных достаточно крупных. Условия для его возникновения (в том числе голая сетчатка и зачаточная нервная система), вероятно, имелись и у мелких животных, существовавших задолго до кембрийского периода, но дальнейшее его развитие почти наверняка делали невозможным их малые размеры. Непосредственным импульсом к возникновению более крупных животных, скорее всего, послужило повышение уровня кислорода в атмосфере и в воде. Крупные размеры и хищничество возможны только при высоких концентрациях кислорода (иначе негде брать энергию: см. главу з), а уровень кислорода стал сопоставим с современным лишь незадолго до кембрия, вскоре после ряда периодов глобального оледенения, описываемых гипотезой “Земли-снежка”. В этой новой среде, насыщенной кислородом, впервые в истории нашей планеты могли появиться крупные животные, живущие за счет хищничества.
Но если до кембрийского периода настоящих глаз ни у кого не было, вновь встает вопрос, могли ли они развиться путем естественного отбора так быстро, и вопрос этот оказывается еще актуальнее. Могли ли высокоразвитые глаза уже возникнуть 540 миллионов лет назад, если 544 миллиона лет назад их еще не было? На первый взгляд может показаться, что палеонтологическая летопись противоречит дарвиновскому требованию миллиона тонких градаций, каждая ступень которых должна быть полезна для ее обладателя. Но на самом деле это кажущееся противоречие во многом объясняется несоответствием временных масштабов: с одной стороны, привычных нам продолжительности жизни и периодов смены поколений, а с другой — невообразимого масштаба геологических эпох. По меркам неспешно текущих сотен миллионов лет любые изменения, занимающие всего миллион лет, кажутся до неприличия поспешными, но для жизни отдельных организмов миллион лет — непомерно большой срок. Например, все современные породы собак развились из волка (надо признать, не без помощи человека) всего за сотую долю этого срока.
В геологическом масштабе времени “кембрийский взрыв" был мгновенным: он длился всего несколько миллионов лет. Однако в эволюционном масштабе это очень долго: даже полумиллиона лет могло оказаться более чем достаточно для возникновения высокоразвитых глаз. Предлагая свой вариант последовательности этапов их эволюции (рис. на с. 283), Нильссон и Пельгер также оценили вероятную продолжительность каждого этапа. Ученые исходили из осторожного предположения, что каждый этап предполагает изменение соответствующей структуры не более чем на 1 % (слегка более глубокое глазное яблоко, немного более плотный хрусталик, и так далее). Сложив длительность всех этапов, они с удивлением обнаружили, что путь от голой сетчатки до полностью сформированного глаза должен был потребовать всего около четырехсот тысяч элементарных изменений (гораздо меньше произвольного миллиона, о котором я упоминал). Далее они предположили, что на каждое поколение приходилось одно такое изменение (хотя их вполне могло быть и несколько, так что данное предположение тоже следует признать очень осторожным). И наконец, они предположили, что “средние” морские животные, организм которых эволюционировал, размножались один раз в год. Исследователи рассчитали, что развитие настоящего глаза должно было потребовать менее полумиллиона лет5.
Если эти расчеты верны, то возникновение высокоразвитых глаз действительно могло стать искрой, которая вызвала “кембрийский взрыв”. А если это так, то их изобретение определенно должно считаться одним из самых важных событий за всю историю жизни на Земле.
Схема Нильссона и Пельгер содержит лишь один сомнительный этап — первую стадию развития хрусталика. Нетрудно догадаться, как естественный отбор мог видоизменять и совершенствовать хрусталик, когда он уже возник, но как он вообще сформировался? Если части, требуемые для построения хрусталика, сами по себе ни для чего не нужны, не должен ли был естественный отбор просто-напросто отбросить их еще до того, как строительство могло начаться? Не может ли именно этой трудностью объясняться отсутствие хрусталика у наутилусов, хотя им и было бы выгодно этой структурой обзавестись?
На самом деле никакой трудности здесь нет, и глазам наутилусов, по крайней мере пока, придется оставаться необъясненной диковинкой, поскольку большинство глазастых животных (в том числе и ближайшие родственники наутилусов — осьминоги и кальмары) хрусталик приобрели, причем некоторые проявили при этом поразительную изобретательность. Хотя хрусталик явно представляет собой специализированную ткань, он неоднократно возникал в ходе эволюции из чего придется, конструировался из “строительных блоков”, прихваченных из любого источника, оказывавшегося под рукой — от минералов и кристаллов до ферментов и даже отдельных фрагментов клетки6.
Трилобиты дают нам отличный пример такого приспособленчества. У этих уникальных окаменелостей и при жизни были каменные глаза, потому что их хрусталики были из кристаллов кальцита (карбоната кальция). Известняк представляет собой кальците большим количеством примесей, мел — гораздо более чистую разновидность того же минерала. Белые скалы Дувра сложены из почти чистого кальцита, образованного беспорядочно расположенными крошечными кристаллами, отражающими во всех направлениях свет. Именно этим и обусловлен белый цвет мела. Однако если такие кристаллы растут медленно (это нередко бывает в минеральных жилах), кальцит может образовывать тонкие полупрозрачные структуры, немного отклоняющиеся от кубической формы, — ромбоэдры. У ромбоэдров есть одно любопытное оптическое свойство, естественным образом вытекающее из геометрических особенностей расположения атомов: они преломляют свет, падающий под любыми углами, кроме одного, соответствующего так называемой с-оси, проходящей через их середину. Если свет попадает в ромбоэдр параллельно этой оси, он проходит кристалл насквозь, не меняя направления, как почетный гость по ковровой дорожке. Трилобиты использовали это любопытное свойство себе на пользу. Каждая из множества фасеток в их глазах содержит собственный хрусталик из кальцита, сориентированный так, что его привилегированная с-ось направлена вглубь фасетки. Только свет, падающий на каждый хрусталик параллельно его с-оси, может проходить его насквозь, достигая лежащей под ним сетчатки.
