В классической работе 1979 года, которую опубликовали Альберт Беннет и Джон Рубен из Калифорнийского университета в Ирвайне, утверждается, что именно такие отличия лежат в основе теплокровности. Эти исследователи доказывали, что разница между теплокровностью и холоднокровностью вовсе не в температуре, а в выносливости. Их концепция известна как гипотеза аэробной мощности, и даже если она не во всем верна, она радикально изменила представления исследователей, работающих в этой области.
Гипотеза аэробной мощности сводится к двум тезисам. Во-первых, отбор работает не с температурой, а с повышенной активностью, которая во многих обстоятельствах приносит непосредственную пользу. Вот как сформулировали это сами Беннет и Рубен:
Селективные преимущества повышенной активности отнюдь нетрудноуловимы и имеют принципиальное значение для выживания и размножения. Более выносливое животное получает перед менее выносливыми преимущество, которое легко представить в терминах, связанных с отбором. Такое животное может дольше поддерживать высокую скорость при погоне или бегстве, добывая себе пищу или стремясь не стать пищей хищнику. Оно будет превосходить других по способности защищать свою территорию или вторгаться на чужую. Оно будет успешнее осуществлять ухаживание и спаривание.
С этим трудно спорить. Польский зоолог Павел Котея предложил интересное уточнение этого тезиса. Он подчеркнул значение активной заботы о потомстве, связанной с кормлением детенышей в течение нескольких месяцев или даже лет, характерной для млекопитающих и птиц, но не для холоднокровных животных. Такие “вложения” в потомство требуют ощутимой выносливости и могут существенно повысить шансы животного на выживание, когда оно наиболее уязвимо. Но как бы там ни было, именно второй тезис гипотезы аэробной мощности оказывается и проблематичнее, и интереснее. Он касается взаимосвязанности выносливости и отдыха. Беннет и Рубен утверждают, что неизбежно существует связь между максимальной интенсивностью обмена веществ и уровнем его интенсивности в состоянии покоя. Сейчас объясню.
Максимальная интенсивность обмена веществ определяется как количество кислорода, потребляемое во время максимального напряжения, когда силы организма на пределе. Этот показатель зависит в том числе от физической формы и, разумеется, от генов, но в итоге определяется скоростью потребления кислорода конечными пользователями — митохондриями мышечных клеток. Чем быстрее они потребляют кислород, тем больше максимальная интенсивность обмена. Нетрудно догадаться, что скорость потребления кислорода митохондриями должна быть связана с целым рядом взаимосвязанных факторов. Она определяется числом митохондрий, числом поставляющих им кислород капилляров, давлением крови, размерами и строением сердца, числом красных кровяных телец, тонкой молекулярной структурой переносящего кислород пигмента (гемоглобина), размерами и строением легких, диаметром трахеи, силой диафрагмы и так далее. Если хоть один из этих факторов не работает вровень с другими, максимальная интенсивность обмена веществ не будет достигнута.
Так что отбор на выносливость — это то же, что отбор на высокую максимальную интенсивность обмена веществ, который, в свою очередь, сводится к отбору на целый ряд признаков, связанных с дыханием. Беннет и Рубен утверждают, что высокая максимальная интенсивность обмена так или иначе повышает и интенсивность обмена в состоянии покоя. Иными словами, “атлетичное” млекопитающее с высокой выносливостью должно обладать и высокой интенсивностью обмена в состоянии покоя: такое животное должно потреблять довольно много кислорода даже тогда, когда оно просто лежит и ничего не делает. Беннет и Рубен доказывали это эмпирическим путем. Они отмечали, что, каковы бы ни были причины этого соотношения, максимальная интенсивность обмена всех животных, будь то млекопитающие, птицы или рептилии, обычно примерно раз в десять выше, чем интенсивность обмена в состоянии покоя.
А значит, отбор на высокую максимальную интенсивность обмена должен поднимать и интенсивность обмена в покое. Если максимальная интенсивность возрастает в десять раз, что соответствует разнице между млекопитающими и ящерицами, то интенсивность в покое тоже должна увеличивается в десять раз. А когда до этого доходит, животное начинает вырабатывать такое количество тепла, что становится теплокровным в том смысле, что температура его тела постоянно остается высокой.
Эта гипотеза красива и выглядит вполне разумной, но при ближайшем рассмотрении оказывается трудно представить, почему максимальная интенсивность обмена непременно должна быть связана с интенсивностью обмена в покое. Максимальная интенсивность определяется количеством кислорода, доставляемого к мышцам, а в покое вклад мышц в расход кислорода невелик. Главную же роль в его потреблении играют мозг и другие внутренние органы: печень, поджелудочная железа, почки, кишечник, и так далее. Непонятно, почему печень тоже должна потреблять много кислорода, если много кислорода потребляют мышцы. По крайней мере, вполне можно представить себе животное, обладающее очень высокой аэробной мощностью и очень низкой интенсивностью обмена веществ в покое, — своего рода форсированную ящерицу, объединившую в себе лучшие качества теплокровных и холоднокровных животных. Вполне возможно, что динозавры были именно такими форсированными ящерицами. Откровенно говоря, немного неловко, что мы по-прежнему не знаем, почему у современных млекопитающих, рептилий и птиц максимальная интенсивность обмена должна быть связана с интенсивностью обмена в покое и может ли эта связь у каких-то животных разрываться. Известно, что наиболее атлетичные млекопитающие, такие как североамериканское парнокопытное вилорог, обладают очень высокой аэробной мощностью: максимальная интенсивность обмена у них примерно в шестьдесят пять раз выше, чем интенсивность обмена в покое, а значит, связь между этими параметрами все-таки может нарушаться. То же самое относится и к некоторым рептилиям. Например, максимальная интенсивность обмена у миссисипского аллигатора по меньшей мере в сорок раз выше, чем интенсивность обмена в состоянии покоя.
Как бы там ни было, у нас есть основания считать, что Беннет и Рубен правы. Особенно отчетливо на это указывает источник тепла большинства теплокровных животных. Существует много способов непосредственно вырабатывать тепло, но большинство теплокровных животных к ним не прибегают и тепло у них вырабатывается как побочный продукт обмена веществ. Только у мелких млекопитающих, быстро теряющих тепло, таких как крысы, оно вырабатывается напрямую. Крысы (а также детеныши многих других млекопитающих) пользуются для этого специальной тканью, так называемым бурым жиром, со множеством работающих митохондрий. Эти митохондрии и производят тепло, применяя несложный трюк. В норме в митохондриях возникает электрический ток, который представляет собой поток протонов, проходящих через мембрану. Этот ток используется для синтеза АТФ — энергетической валюты клетки (см. главу 1). Для работы данного механизма требуется сплошная мембрана, играющая роль изоляции. Любая брешь в мембране вызывает короткое замыкание, рассеивающее энергию протонов в виде тепла. Именно это и происходит в буром жире: в мембраны его митохондрий специально вставлены белковые поры, создающие в ней течь. В итоге вместо АТФ эти митохондрии вырабатывают тепло.
