В итоге складывается впечатление, что примитивные перья имелись чуть ли не у древнейших архозавров, и нет ничего удивительного в том, что у теропод начали отрастать “придатки эпидермиса”, по-видимому, весьма разнообразные, от щетинок (как у птерозавров) до простых ветвящихся структур вроде пуховых перьев. Но для чего они, если не для полета? На этот вопрос есть целый ряд правдоподобных ответов, отнюдь не взаимоисключающих: привлечение полового партнера, участие в работе органов чувств, защитные функции (придатки эпидермиса могли увеличивать видимые размеры тела или образовывать иглы, как у дикобраза), а также, разумеется, теплоизоляция. Перья, в изобилии обнаруженные у теропод, несомненно, повышают вероятность того, что эти животные были теплокровными, как и их современные родичи — птицы.
Имеются и другие данные, указывающие на то, что тероподы были довольно активными динозаврами — по крайней мере, они отличались выносливостью. В частности, это сведения, касающиеся строения сердца. У крокодилов и птиц, в отличие от ящериц и большинства других рептилий, мощное четырехкамерное сердце. Это заставляет предположить, что сердце такого типа унаследовано птицами и крокодилами от общих предков и что им обладали и другие архозавры, в том числе динозавры. Четырехкамерное сердце важно тем, что оно разделяет кровообращение на два круга, по одному из которых кровь поступает в легкие, а по второму — ко всем остальным органам. Эта схема имеет два важных преимущества. Во-первых, она позволяет под большим давлением закачивать кровь в мышцы, мозг и другие органы, не вызывая повреждений в тонких тканях легких (из-за которых может развиваться отек, нередко приводящий к смертельному исходу). Ясно, что более высокое давление крови позволяет поддерживать более высокий уровень активности, а также достигать намного более крупных размеров. Гигантские динозавры с длинными шеями не смогли бы снабжать свой мозг кровью без четырехкамерного сердца. Во-вторых, полное разделение системы кровообращения на два круга означает, что насыщенная кислородом кровь больше не смешивается с ненасыщенной, когда возвращается в сердце из легких, откуда она сразу же поступает в другие органы, с предельной эффективностью доставляя кислород туда, где он нужен. Хотя четырехкамерное сердце не обязательно означает теплокровность (в конце концов, крокодилы холоднокровны), без него добиться высокой аэробной мощности почти невозможно.
Дыхательная система теропод, судя по всему, была похожа на птичью и позволяла поддерживать высокий уровень активности. Механизм работы легких у птиц отличается от нашего. Он гораздо эффективнее даже на небольших высотах. На больших же высотах разница оказывается колоссальной. Птицы могут извлекать из разреженного воздуха втрое больше кислорода, чем млекопитающие. Именно поэтому гуси способны совершать перелеты, поднимаясь в небо на тысячи футов выше вершины Эвереста, в то время как млекопитающие начинают задыхаться и на куда меньших высотах.
Наши легкие устроены как дерево с глубоким разветвленным дуплом, в которое воздух попадает через отверстие у основания ствола (соответствующее трахее) и заходит в две ветви (соответствующих главным бронхам), где “распускается”. Но “веточки” наших легких заканчиваются не острыми концами, а маленькими надувными шариками — альвеолами, стенки которых пронизаны капиллярами. В этих шариках происходит газообмен: здесь гемоглобин, содержащийся в красных кровяных тельцах, отдает углекислый газ и связывает кислород, после чего насыщенная кислородом кровь возвращается в сердце. Вся система шариков при вдохе и выдохе надувается и сдувается, как кузнечные мехи, за счет работы диафрагмы и мышц грудной клетки. Неизбежный недостаток этой системы состоит в том, что разветвленное дупло заканчивается слепыми отростками, где воздух едва перемешивается, хотя именно туда и требуется обеспечить прежде всего приток воздуха. И даже тот воздух, который все-таки достигает альвеол, попутно смешивается с выдыхаемым воздухом и оказывается не таким уж и свежим.
Птичьи же легкие представляют собой превосходную модификацию легких рептилий. Легкие у рептилий обычно простые: это всего лишь большие надувные мешки, центральная полость которых разделена перегородками из легочной ткани — так называемыми спетами. Легкие рептилий, как и млекопитающих, работают подобно кузнечным мехам — либо за счет расширения грудной клетки, либо (у крокодилов) за счет действующей по принципу поршня диафрагмы, соединенной с печенью и двигаемой мышцами, прикрепленными к лобковой кости. Это делает легкие крокодила похожими на шприц, который тоже наполняется за счет того, что его поршень отводится назад. Хотя этот способ дыхания вполне эффективен, птицы зашли намного дальше, превратив половину своего тела в сложную однонаправленную систему взаимосвязанных воздушных мешков. Воздух входит в их легкие не напрямую, а вначале поступает в воздушные мешки, после чего, уже на выходе, проходит сквозь легкие. В результате воздух в птичьих легких не застаивается, как в наших, а постоянно замещается. Свежий воздух в птичьих легких проходит мимо септ (тоже усовершенствованных) как на вдохе, так и на выдохе. Это происходит за счет движений нижней части грудной клетки и системы воздушных мешков задней части тела. Диафрагмы у птиц нет, что тоже принципиально. Более того, воздух в птичьих легких движется в одну сторону, а кровь — в другую, противоположную, что, согласно принципу противотока, позволяет осуществлять газообмен с максимальной эффективностью.
Вопрос, разделивший исследователей на два враждовавшие не одно десятилетие лагеря, касается того, какие легкие были у древних теропод: поршневые, как у крокодилов, или вентилируемые сквозным путем, как у птиц. Птичья система воздушных мешков заходит не только в мягкие ткани внутри брюшной полости и грудной клетки, но даже в кости, в том числе в ребра и в позвоночник. Давно было известно, что у ископаемых теропод в костях имелись полости, причем в тех же местах, где и у птиц. Одним из главных разжигателей вражды между специалистами был американский палеонтолог Роберт Бэккер, в 70-х годах на основании этих и других сведений реконструировавший динозавров как активных теплокровных животных. Именно те революционные представления и вдохновили Майкла Крайтона на написание книги “Парк юрского периода”, по которой впоследствии был снят одноименный фильм. Однако Джон Рубен и его коллеги реконструировали легкие ископаемых теропод иначе. Они пришли к выводу, что легкие этих динозавров были гораздо ближе к крокодильим, чем к птичьим, и работали по принципу шприца. На одном или двух ископаемых образцах исследователи даже нашли предполагаемые следы диафрагмы. Рубен не отрицал существования воздушных полостей в костях ископаемых теропод, но иначе интерпретировал их назначение. Он утверждал, что полости служили не для того, чтобы помогать вентиляции легких, а, возможно, для уменьшения веса костей — или чтобы двуногим животным было легче удерживать равновесие. Споры не утихали, и без новых данных не было возможности их разрешить. И вот в 2005 году Патрик О’Коннор и Леон Классенс, работавшие тогда в Университете Огайо и в Гарварде соответственно, опубликовали в журнале “Нейчур” статью, ставшую новой вехой в исследовании этой проблемы.
О’Коннор и Классенс начали с того, что подробно исследовали системы воздушных мешков нескольких сотен видов современных птиц (на материале, как они писали, “предназначенных на выброс экземпляров” из центров лечения диких животных и из музеев). Они наполняли воздушные мешки мертвых птиц латексом, что помогало лучше разобраться в анатомии дыхательной системы. Первое, в чем убедились исследователи, — это что система воздушных мешков проникает гораздо глубже, чем они предполагали, и занимает не только часть шеи и груди, но и немалую долю брюшной полости, откуда воздушные мешки проникают в нижние отделы позвоночника. Последняя деталь имела принципиальное значение для интерпретации строения скелетов ископаемых теропод. Работу всей дыхательной системы птиц определяет задний (хвостовой) воздушный мешок. В процессе дыхания он сжимается, проталкивая воздух вперед, в легкие, а затем расширяется, засасывая воздух из связанных с ним воздушных мешков в груди и шее. (Можно привести заумный термин — аспирационный насос). Работа такой системы отчасти похожа на игру на волынке, в которую регулярно подкачивают воздух, чтобы он мог непрерывно выходить из трубок.
