Но простота строения этих глаз обманчива. Они построены из тех же компонентов, что и более сложные и совершенные глаза. Например, регистрация света фоторецепторными клетками этих простых глаз основана на действии опсинов — тех самых зрительных пигментов, о которых мы говорили в предыдущих главах. Все животные используют опсины для регистрации света. Объяснить этот факт можно единственным образом: опсин существовал уже в примитивных глазах общего предшественника большинства животных и с тех пор используется для детекции света во всех типах глаз.
Картину формирования и эволюции более сложных глаз исследовали на примере тех же личинок нереиды. Рядом с двухклеточными глазами личинки в какой-то момент начинают формироваться более крупные глаза взрослой особи, имеющие форму чаши и состоящие из гораздо большего числа фоторецепторных и пигментных клеток (рис. 8.3, нижний ряд). Сложность в данном случае является результатом организации большего количества таких же клеток в трехмерном пространстве — тот же строительный материал, другая конструкция. А для строительства используются те же инструменты. В этом процессе участвует ген Pax-6 и еще как минимум два других гена, таких же как у дрозофил и позвоночных. Создание более крупного, но все еще примитивного глаза взрослого червя из тех же основных типов клеток, а также использование тех же генов, что служат для построения более сложных фасеточных и камерных глаз, демонстрирует нам путь создания и эволюции сложных органов. Анализируя этот процесс, мы видим, что сложные органы строятся путем сборки большого количества клеток всего нескольких типов и что в ходе эволюции для построения глаз современных животных продолжали использоваться те же типы клеток и те же гены. Для создания глаз с различным строением у разных животных применяются те же «строительные кирпичики» и те же «инструменты».
С учетом этих новых представлений получается, что разные типы глаз являются продуктом разных эволюционных путей, начавшихся со сходных стартовых позиций, с некоей простой конфигурацией фоторецепторных и пигментных клеток, но не с пустого места. Также неверно, что камерный глаз эволюционировал из фасеточного глаза или наоборот. Представьте себе современные сложные типы глаз и попытайтесь превратить один тип в другой. Это невозможно сделать без потери эффективности органа у промежуточных вариантов. Но в ходе эволюции этого и не происходило.
Напротив, сегодня нам представляется, что история эволюции глаза состояла в повторяющемся акте построения более сложного органа из более простых «протоглаз» (рис. 8.4).
Рис. 8.4. Происхождение и эволюция сложного глаза. Под контролем гена Pax-6 у общих предшественников животных возникли фоторецепторные клетки, способные детектировать свет с помощью белков-опсинов. Сложные глаза эволюционировали из более простой структуры, состоявшей из фоторецепторных и пигментных клеток. Общий предшественник билатеральных животных имел два типа фоторецепторных клеток: рабдомерные фоторецепторы в протоглазах отвечали за зрение, а цилиарные фоторецепторы в головном мозге — за регуляцию суточного ритма. Рабдомерные рецепторы стали основой эволюции глаз членистоногих и головоногих животных, а в эволюции глаз позвоночных животных были задействованы оба типа рецепторов. Рисунок Лианн Олдс.
Роль естественного отбора в эволюции сложных глаз с лучшими оптическими характеристиками объяснить несложно. Начиная с простой структуры, постепенно накапливались небольшие изменения, улучшавшие функциональные характеристики органа. Если мы рассмотрим лишь одну ветвь на филогенетическом древе животных, например ветвь моллюсков, то обнаружим большое разнообразие глаз с разной степенью сложности (рис. 8.5).
Рис. 8.5. Различные стадии эволюции глаза у моллюсков. Моллюски имеют глаза различного строения; это могут быть простые пигментированные глазки (а), глаза в форме чаши (б), глаза, заполненные клеточной жидкостью (в), глаза с наружной линзой (г) и сложные глаза (как у кальмара) (д). Из книги M. W. Strickberger, Evolution, © 1990 by Jones and Bartlett Publishers, Boston.
С помощью компьютерного моделирования Дан Нильсон и Сюзанна Пелгер из Университета Лунда (Швеция) показали, что отбор малых вариаций за 2 тыс. стадий на протяжении 500 тыс. лет мог привести к образованию камерного глаза из простого прототипа.
Детализация картины эволюции глаза помогла объяснить некоторые интересные различия между разными типами глаз. Например, в глазу человека фоторецепторы повернуты от света и находятся на задней стенке глазного яблока, тогда как у кальмара они направлены к свету и располагаются спереди (см. рис. 8.4).
Чрезвычайно сложно (и не нужно) пытаться представить себе, каким образом один тип строения перешел в другой. Очевидно, что для эволюции глаз камерного типа существовало несколько путей, и головоногие и позвоночные пошли разными путями.
Еще одним важным отличием глаз человека от глаз кальмара или дрозофилы является тип фоторецепторов: у человека и других позвоночных фоторецепторные клетки (палочки и колбочки) относятся к так называемому цилиарному типу, тогда как фоторецепторы кальмаров и дрозофил относятся к рабдомерному типу. Различие состоит в том, каким образом мембраны рецепторных клеток каждого типа расширяются для соединения с опсинами. Этот признак служил важным аргументом в пользу независимого происхождения глаз позвоночных и других животных.
Новые открытия, сделанные все на тех же незамысловатых нереидах, прояснили тайну происхождения наших глаз и фоторецепторов. Детлев Арендт и его коллеги из Европейской молекулярно-биологической лаборатории в Гейдельберге (Германия) обнаружили в развивающемся головном мозге нереид несколько цилиарных (реснитчатых) клеток, которые странным образом напоминали фоторецепторные клетки позвоночных. Дальнейшие исследования показали, что эти клетки синтезируют некий опсин, который больше похож на опсины позвоночных, чем на опсины, обнаруженные в фоторецепторных клетках в глазах самих нереид или других беспозвоночных животных. Опсин цилиарных клеток головного мозга (c-опсин), как выяснилось, нужен не для зрения, а для регуляции суточного ритма. Таким образом, оказалось, что кольчатые черви нереиды имеют оба типа фоторецепторов и опсинов. Это означает, что общий предшественник нереид, кальмаров и позвоночных также имел все эти типы фоторецепторов и опсинов. Рабдомерные фоторецепторы и их опсин (r-опсин) послужили для создания зрительной системы у членистоногих и головоногих организмов, тогда как для создания зрительной системы у позвоночных природа использовала цилиарные фоторецепторы и c-опсин. Кроме того, рабдомерные рецепторные клетки в глазах позвоночных превратились в так называемые ганглиозные клетки сетчатки, функция которых состоит в передаче сигнала в головной мозг. Таким образом, глаза позвоночных животных, по-видимому, сформировались из обоих типов фоторецепторных клеток.
