Несколько парадоксально, недавние успехи в изучении вирусов не только расширили просторы вирусного мира, но также показали, как мало мы знаем о его истинной структуре и составе. Анализ виромов предполагает, что мир вирусов по большей части состоит из неописанной «темной материи», которая может быть весьма отличной от известных вирусов. Понимание природы этой темной материи вполне может привести к существенным изменениям в общей картине эволюции жизни.
Рекомендуемая дополнительная литература
Forterre P., and D. Prangishvili. (2009) The Great Billion-Year War Between Ribosome — and Capsid-Encoding Organisms (Cells and Viruses) As the Major Source of Evolutionary Novelties. Annals of the New York Academy of Sciences 1,178: 65–77.
Концептуально важная статья, которая подчеркивает ключевую роль гонки вооружений между вирусами и их хозяевами в эволюции сложности.
Holmes E. C. (2009) The Evolution and Emergence of RNA Viruses. Oxford: Oxford University Press.
Обзор эволюции вирусов с упором на макроэволюционные процессы, быструю смену и возникновение новых вирусов.
Koonin, E. V., T. G. Senkevich, and V. V. Dolja. (2006) The Ancient Virus World and Evolution of Cells. Biology Direct 1: 29.
Анализ взаимоотношений различных групп вирусов, демонстрирующий широкое распространение вирусных генов-сигнатур. Выработана концепция мира вирусов, то есть непрерывного потока генетической информации через различные эгоистичные генетические элементы. Мир вирусов развивался бок о бок с клеточными формами жизни на протяжении всей истории жизни на Земле, но сохранил автономию от эволюционирующих клеточных организмов, несмотря на множественные обмены генами.
Koonin E. V., Y. I. Wolf, K. Nagasaki, and V. V. Dolja. (2008) The Big Bang of Picorna-like Virus Evolution Antedates the Radiation of Eukaryotic Supergroups. Nature Reviews Microbiology 6: 925–939.
Эволюционный сценарий для самой крупной группы РНК-вирусов, заражающих эукариот, надсемейства пикорнаподобных вирусов, которое было значительно расширено благодаря метагеномике. Результаты сравнительной геномики указывают на сборку вирусного генома предковой формы пикорнаподобных вирусов из различных прокариотических элементов, за которой последовала фаза взрывной эволюции.
Koonin E. V., and N. Yutin. (2010) Origin and Evolution of Eukaryotic Large Nucleo-cytoplasmic DNA Viruses. Intervirology 53: 284–292.
Обзор эволюции NCDLV, включающий анализ различных источников происхождения консервативных предковых генов NCDLV.
Kristensen D. M., A. R. Mushegian, V. V. Dolja, and E. V. Koonin. (2010) New Dimensions of the Virus World Discovered Through Metagenomics. Trends in Microbiology 18: 11–19.
Обзор и статистический анализ данных по метагеномике вирусов, приводящий к заключению, что известные виромы в самом деле состоят преимущественно из вирусных последовательностей, а не случайной бактериальной контаминации. Предложена гипотеза, что «темная материя» виромов может быть представлена агентами переноса генов.
Krupovic M., and D. H. Bamford. (2008) Virus Evolution: How Far Does the Double Beta-barrel Viral Lineage Extend? Nature Reviews Microbiology 6: 941–948.
Статья, предлагающая концепцию первичного статуса белков капсида в качестве маркеров эволюционных линий вирусов. На основании этой идеи делается вывод, что множество вирусов бактерий, архей и эукариот, обладающих белками капсида, содержащими домен типа двойного бета-бочонка (рулета), принадлежат к древней, широко разошедшейся эволюционой линии. Опубликован и контраргумент — что эволюция вирусов не может быть сведена к эволюции белков капсида (Koonin EV, Wolf YI, Nagasaki K, Dolja VV. The complexity of the virus world. Nat Rev Microbiol. 2009 Feb 9).
Moreira, D., and P. Lopez-Garcia. (2009) Ten Reasons to Exclude Viruses from the Tree of Life. Nature Reviews Microbiology 7: 306–311.
Морейра и Лопес-Гарсия утверждают, что, так как вирусы — облигатные внутриклеточные паразиты и не кодируют всю информацию, необходимую для собственной репликации, у них, по сути, отсутствует самостоятельная эволюционная история, они несущественны для понимания эволюции клеток и не должны считаться «живыми». Ряд последовавших писем в Nature Review Microbiology, включая наше с коллегами, оспаривает эти положения (исключая метафизическую проблему «бытия живым»), демонстрируя эволюционные связи между большими группами вирусов и широкое распространение генов-сигнатур по миру вирусов.
Raoult D., and P. Forterre. (2008) Redefining Viruses: Lessons from Mimivirus. Nature Reviews Microbiology 6: 315–319.
Отталкиваясь от открытия гигантских вирусов, Рауль и Фортер описывают два фундаментальных типа организмов: капсид-кодирующие организмы (вирусы) и организмы, кодирующие рибосомы (клеточные формы жизни). Однако эта классификация игнорирует многочисленные эволюционные связи между полноценными вирусами и различными мобильными элементами, у которых отсутствует капсид.
Van Etten J. L., L. C. Lane, and D. D. Dunigan. (2010) DNA Viruses: The Really Big Ones (Giruses). Annual Review of Microbiology 64: 83–99.
Открытие гигантских вирусов (иногда называемых «гирусами») в классе NCDLV размыло границы между вирусами и клетками в отношении размера генома и подчеркнуло роль ГПГ в эволюции крупных вирусов.
Глава 11
Последний универсальный общий предок, происхождение клеток и первичный резервуар генов
Пер. О. Гадасиной
В предыдущих главах мы рассмотрели фундаментальные аспекты эволюции прокариот и эукариот, выделив древний мир вирусов и таким образом заложив фундамент для обсуждения ключевого момента в эволюции жизни, клеточной организации и разных типов клеток. Как точно предсказал Дарвин (Darwin, 1859) и вполне подтвердила сравнительная геномика, все дошедшие до нас клетки произошли от одного общего предка, который стал известен как LUCA (Last Universal Common Ancestor — последний общий предок всего живого)
[113]. Тем не менее не существует единого мнения о природе этого общего предка и о том, насколько походят на него современные клетки. Приводились как аргументы в пользу того, что LUCA был неотличим от современных прокариот, так и сценарии, описывающие LUCA как намного более примитивный организм (Glansdorff et al., 2008).
Трудность этой проблемы невозможно переоценить. Действительно, все известные нам клетки отличаются сложностью и исключительным совершенством организации. Самые простые клеточные формы жизни, бактериальные (и единственный известный архейный) паразиты и симбионты (см. гл. 5), очевидно, произошли в результате деградации более сложных организмов, однако даже они обладают несколькими сотнями генов, кодирующими компоненты высокоразвитой мембраны, системы репликации, транскрипции и трансляции, сложный аппарат деления клетки и по крайней мере несколько центральных метаболических путей. Как мы уже обсуждали, самые простые из свободноживущих клеточных организмов намного сложнее, с геномом размером не менее 1300 генов. Единственные известные автономно воспроизводящиеся агенты, которые существенно проще, чем клетки, — это вирусы, но они являются облигатными внутриклеточными паразитами и среди них не находится ничего похожего на промежуточную стадию между клеткой и вирусом (в каком бы направлении ни шла эволюция от одних к другим). Таким образом, принимая во внимание принципы omnis cellula e cellula и omnis virus e virus, требуются какие-то радикально новые решения: принцип униформизма неприменим к происхождению клеток, которое было событием, фундаментально отличающимся от знакомых нам эволюционных процессов. Итак, здесь мы обсудим прежде всего реконструкцию генного состава LUCA и выводы о происхождении клеток, следующие из этой реконструкции.
