Сценарий происхождения мембранных АТФаз (АТФ-синтаз), использующих трансмембранный ионный градиент для синтеза АТФ, из геликазы и белкового комплекса мембранной поры. Такой сценарий предполагает, что значительное разнообразие белков и, в частности, возникновение геликаз, содержащих фосфат-связывающую петлю, предшествует по времени возникновению мембранной биоэнергетики современного типа, так что на ранних стадиях жизни должен был действовать иной энергетический механизм.
Mushegian A. (2008) Gene Content of LUCA, the Last Universal Common Ancestor. Frontiers in Bioscience 13: 4,657—4,666.
Современные методы и результаты реконструкции генного репертуара LUCA.
Woese C. R. (2000) Interpreting the Universal Phylogenetic Tree. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 97: 8,392—8,396.
Влиятельнейшая статья, в которой Вёзе помещает LUCA в корень универсального древа жизни, начальную стадию эволюции, когда интеграция генетических элементов стала достаточно тесной, чтобы поддерживать эволюцию клеточной линии.
Woese C. R. (2002) On the Evolution of Cells. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 99: 8,742—8,747.
Дальнейшая разработка концепций предыдущей статьи. Вёзе утверждает, что первые клеточные формы были «коммунальными», на стадии эволюции, когда безудержный ГПГ был необходим для появления эволюционных новшеств, а клеточных линий не существовало. Вводится понятие «дарвиновского порога» как стадии эволюции, когда стабильность генома стала достаточной, чтобы началось вертикальное наследование.
Глава 12
Происхождение жизни. Возникновение трансляции, репликации, метаболизма и мембран: биологический, геохимический и космологический подходы
Пер. А. Неизвестного
В предыдущей главе мы обсудили возможные сценарии возникновения клеток и (будем надеяться) достигли определенной степени убедительности, рассмотрев сценарий клеточной эволюции из первичного вирусного мира. Однако эта модель имеет дело с относительно поздними стадиями эволюции, на которых репликация генетического материала и трансляция уже сформировали белковое разнообразие. Ценность этих моделей останется сомнительной, пока мы не разработаем возможного объяснения происхождения фундаментальных процессов передачи информации.
Происхождение жизни — наиболее сложная проблема, стоящая перед эволюционной биологией и, можно утверждать, перед биологией в целом. Несомненно, проблема эта столь сложна, а текущее положение вещей столь трудно, что некоторые исследователи предпочитают отказывать этой проблеме в научности на том основании, что единичные события не подлежат научному исследованию. Такая позиция, однако, является глубоко неудовлетворительной, в особенности из-за того, что, хоть мы и знаем с уверенностью, что жизнь на этой планете возникла лишь однажды (см. гл. 11), у нас нет ни малейшего представления, уникальна ли (или, напротив, обычна) жизнь во Вселенной в целом. Если принимать вопрос происхождения жизни как научный, то нельзя отрицать, что это вопрос огромной значимости, в сравнении с которым прочие биологические проблемы, пожалуй, малосущественны.
Естественно потребовать, чтобы, коли мы начинаем рассуждать о происхождении некоего явления, само явление было определено. В научной и философской истории давалось множество определений жизни
[123], и сам этот вопрос отдает эссенциализмом (см. прил. I)
[124]. Однако в контексте обсуждения в предыдущих главах прийти к определению того, что следует считать живым, удивительно просто: любой стабильный во времени репликатор является формой жизни. Любая репликаторная система может — и непременно будет — эволюционировать благодаря комбинации дрейфа и естественного отбора (принцип подверженной ошибкам репликации, гл. 2). Не отмеченный явно, но важный аспект такого определения — наличие обратной связи генотип—фенотип, когда некоторые мутации, то есть ошибки репликации, влияют на ее эффективность (см. гл. 2). Такого рода обратная связь вполне вообразима в гипотетическом мире РНК. Во всех известных формах жизни, однако, разделение генотипа и фенотипа более явное: в то время как генотип выражается в молекулах нуклеиновых кислот, фенотип заключается в белковых молекулах, обладающих исключительно исполнительной функцией, но не несущих информационной (матричной)
[125] функции.
Следовательно, хотя происхождение трансляции в принципе и не является неотъемлемой частью вопроса о происхождении жизни (поскольку обитатели мира РНК должны считаться полноценными формами жизни), на практике два этих вопроса связаны прочной и, вероятно, неразразрывной связью. В этой главе мы обсудим загадку происхождения репликации и трансляции. Поскольку механизмы трансляции универсально сохраняются, этот вопрос следует считать ключевым в проблеме происхождения жизни.
Вопрос о происхождении жизни по природе своей не может быть только биологическим, поскольку до того, как возникла жизнь (даже в простейшем ее воплощении), существовала «предбиологическая» химия, которая должна рассматриваться с точек зрения химии, геохимии и геофизики. Данные этих областей обширны и сложны и в основном лежат за пределами моей профессиональной компетенции. Поэтому здесь мы приведем лишь краткий обзор, подчеркивающий наиболее важные результаты.
