Учитывая огромную сложность и трудность проблемы происхождения жизни и отсутствие биологических механизмов эволюции (отбора и дрейфа) на любом этапе, предшествовавшем довольно сложным репликаторным системам, я полагаю, что возможность возникновения жизни на основе сочетания чрезвычайно маловероятных событий, которое теория МММ делает неизбежным, не должна сбрасываться со счетов. Эта возможность кажется в высшей степени нелогичной, но мы слишком хорошо знаем, что интуиция — плохой путеводитель по временным и пространственным масштабам, лежащим далеко за пределами человеческого опыта. Кроме того, модель АХЭ — не досужие домыслы. Напротив, это вполне опровержимая гипотеза, и опровержение, случись оно в форме демонстрации возможности развития трансляции в мире РНК или открытия независимо возникшей жизни в нашей Вселенной, будет по-настоящему переломным достижением.
Рекомендуемая дополнительная литература
Aravind L., R. Mazumder, S. Vasudevan, and E. V. Koonin. (2002) Trends in Protein Evolution Inferred from Sequence and Structure Analysis. Current Opinion in Structural Biology 12: 392–399.
В статье приводятся аргументы в пользу того, что основные белковые укладки достигли существенного разнообразия еще до появления системы трансляции современного типа. Реконструкция эволюции укладки Россмана, присутствующей в АРСазах класса I, используется, чтобы показать, что основанные большей частью на РНК системы трансляции должны быть достаточно эффективны для белковой эволюции.
Crick F. H. (1968) The Origin of the Genetic Code. Journal of Molecular Biology 38: 367–379.
Блестящая пророческая статья, остающаяся актуальной более чем через 40 лет после опубликования. В ней Крик очерчивает идею мира РНК (без использования этого термина) и возможные сценарии эволюции генетического кода, до сих пор определяющие данную область исследований.
Koonin E. V. (2007) The Cosmological Model of Eternal Inflation and the Transition from Chance to Biological Evolution in the History of Life. Biology Direct 2: 15.
В статье вопрос о происхождении жизни помещается в контекст инфляционной космологии, согласно которой каждое физически возможное макроскопическое состояние существует в бесконечном числе экземпляров в бесконечной вселенной. Согласно этой концепции, крайне маловероятные события, такие как случайное появление полной совместной системы репликации и трансляции, не могут быть исключены как возможные шаги добиологической эволюции.
Koonin E. V., and W. Martin. (2005). On the Origin of Genomes and Cells Within Inorganic Compartments. Trends in Genetics 21: 647–654.
В статье развивается единый сценарий доклеточной эволюции генетических элементов, ансамблей «эгоистичных кооператоров» и все увеличивающихся геномов в неорганических ячейках.
Martin W., J. Baross, D. Kelley, and M. J. Russell. (2008) Hydrothermal Vents and the Origin of Life. Nature Reviews Microbiology 6: 805–814.
Обзор условий в гидротермальных источниках и свойств сетей неорганических ячеек, делающих их пригодными в качестве инкубаторов жизни.
Martin W., and M. J. Russell. (2003) On the Origins of Cells: A Hypothesis for the Evolutionary Transitions from Abiotic Geochemistry to Chemoautotrophic Prokaryotes, and from Prokaryotes to Nucleated Cells. Philosophical Transactions of the Royal Society London B Biological Sciences 358: 59–83.
Основополагающая статья, где идея о том, что ранние стадии эволюции жизни могли быть ограничены сетями неорганических ячеек в гидротермальных источниках, впервые помещена в биологический контекст.
Robertson M. P., and G. F. Joyce. (2012) The Origins of the RNA World. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 4:a003608.
Обзорная статья, описывающая концепцию мира РНК и активность рибозимов, важных для происхождения репликаторных систем. Авторы признают трудности, с которыми сталкивается гипотеза мира РНК, и делают предположение, что класс репликаторных систем иной, пока неизвестной природы мог предшествовать РНК.
Russell M. J. (2007) The Alkaline Solution to the Emergence of Life: Energy, Entropy, and Early Evolution. Acta Biotheoretica 55: 133–179.
Подробная статья, где обосновывается представление о том, что «проточные реакторы» гидротермальных источников обладают низкой энтропией и способствуют образованию сложных формаций, таких как репликаторные системы, и, в конечном счете, клеток.
Vetsigian K., C. Woese, and N. Goldenfeld. (2006) Collective Evolution and the Genetic Code. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 103: 10,696—10,701.
Убедительная аргументация, подтвержденная математическим моделированием, в пользу того, что универсальность генетического кода обусловлена решающей ролью ГПГ на ранних стадиях эволюции жизни.
Wolf Y. I., and E. V. Koonin. (2007) On the Origin of the Translation System and the Genetic Code in the RNA World by Means of Natural Selection, Exaptation, and Subfunctionalization. Biology Direct 2: 14.
Развернутый гипотетический сценарий возникновения системы трансляции путем экзаптации древних рибозимов, стимулируемых аминокислотами и пептидами.
Дополнение
Mulkidjanian A. Y., Bychkov A. Y., Dibrova D. V., Galperin M. Y., Koonin E. V. Origin of first cells at terrestrial, anoxic geothermal fields. Proc Natl Acad Sci USA 2012 Apr 3;109(14):E821–30.
В статье рассматриваются разнообразные данные, поддерживающие сценарий происхождения клеток в окрестностях наземных геотермальных источников.
Глава 13
Постсовременное состояние эволюционной биологии
Пер. А. Самородова
В предыдущих двенадцати главах мы рассмотрели многообразие аспектов эволюции жизни. Подобное рассмотрение, конечно, никоим образом не может быть всеобъемлющим, но это и не было моей целью. Так или иначе, информация, представленная в предыдущих главах, достаточна (и необходима) для выражения сути этой книги: за 50 лет, прошедших со времени утверждения СТЭ в науке, эволюционная биология кардинальным образом изменилась и вошла в новую эпоху — эпоху «постмодерна».
Согласно синтетической теории эволюции, эволюция жизни — это процесс активной адаптации популяций к изменяющимся условиям среды. Теперь стало очевидным, что, хотя подобная адаптация и является, несомненно, существеннейшим компонентом эволюционного процесса, в количественном отношении она не доминирует. И хотя я полностью сознаю, что любая попытка предложить широкое обобщающее определение приводит к чрезмерному упрощению, вместе с тем предлагаю следующее.
Эволюция жизни — это преимущественно стохастический процесс, основанный на исторической случайности, ограниченный прежде всего разнообразными условиями поддержания основ биологической организации и модулируемый механизмом адаптации.
