Ограничения, формирующие ход эволюции, имеет смысл рассматривать максимально широко. Они включают все виды предупреждения и устранения повреждений и локальной оптимизации, такие как снижение уровня ошибок во всех информационных процессах и расход энергии, а также непрерывную «гонку вооружений» между паразитами и хозяевами, которая стимулирует эволюцию различных адаптаций, благодаря эффекту Красной Королевы. В этой заключительной главе кратко излагаются разнообразные аспекты постсовременного состояния эволюционной биологии и рассматриваются осуществимость и возможные очертания постсовременной теории эволюции. В табл. 13-1 представлена постсовременная переоценка нескольких фундаментальных положений концепции Дарвина и СТЭ.
Таблица 13-1
Постсовременная переоценка некоторых центральных положений дарвиновской и синтетической теорий эволюции
[Положение] / Постсовременное состояние
[Материал для эволюции поставляется в первую очередь случайными наследуемым и вариациями] Верно лишь отчасти. Репертуар случайных изменений значительно расширен и включает дупликацию генов, областей генома и целых геномов; потерю генов и вообще генетического материала; ГПГ, в том числе массовый перенос генов при эндосимбиозе; вторжение мобильных эгоистичных элементов и пополнение генома их последовательностями и т. п. Более того, (квази)направленное (ламарковское) изменение генома признается существенным фактором эволюции.
[Фиксация (редких) полезных изменений естественным отбором — главная движущая сила эволюции] Верно лишь отчасти. Естественный (положительный) отбор является важным, но лишь одним из нескольких фундаментальных факторов эволюции и не доминирует количественно. Доминирующими в эволюции являются нейтральные процессы в сочетании с очищающим отбором. Также важно прямое воздействие сигналов окружающей среды на геном, то есть (квази)ламарковские явления.
[Изменения, фиксируемые естественным отбором, крайне незначительны. Эволюцию описывает градуализм] Неверно. Дупликация или горизонтальный перенос даже одного гена — отнюдь не «бесконечно малые» изменения, равно как и делеция или приобретение крупных сегментов ДНК, перестановка частей генома, полногеномная дупликация и, что наиболее существенно, эндосимбиоз. Градуализм не может быть основным режимом эволюции.
[Униформизм: эволюционные процессы в целом оставались одними и теми же в течение эволюции жизни] Верно лишь отчасти. Современные эволюционные процессы важны с момента происхождения репликации. Тем не менее крупные скачки эволюции, такие как происхождение эукариот, могут быть вызваны фактически уникальными событиями, такими как эндосимбиоз; самые ранние этапы эволюции (до LUCA) частично опирались на различные процессы, не участвующие в последующей «нормальной» эволюции.
[Эволюция путем естественного отбора стремится производить все более сложные адаптивные свойства организма, а значит, прогресс есть общая тенденция в эволюции] Неверно. Сложность генома, вероятно, эволюционировала как «геномный синдром», вызванный слабостью очищающего отбора в малой популяции, а не как адаптация. Никакой тенденции к увеличению сложности в эволюции нет, и понятие эволюционного прогресса является необоснованным.
[Вся эволюция жизни может быть изображена единым большим древом] Неверно. Открытие фундаментального вклада ГПГ и мобильных генетических элементов в эволюцию генома отвергает понятие ДЖ в его первоначальном смысле. Тем не менее деревья остаются важной формой представления эволюции отдельных генов и многих фаз эволюции в группах относительно близкородственных организмов. Возможность восстановления ДЖ в правах как центральной тенденции эволюции не исключена.
[Все сегодняшние формы клеточной жизни восходят к малому числу древних форм (возможно, одной-единственной, LUCA)] Верно. Сравнительная геномика не оставляет никаких сомнений в общем происхождении клеточной жизни. Однако она также указывает на возможность, что LUCA(S) сильно отличался от современных клеток.
Плюрализм паттернов и процессов эволюции: смена концепций отбора, вариации и древа жизни
Роль и статус отбора
Двоякий смысл слова «постмодерн» в предисловии к этой книге, возможно, не ускользнул от внимательного читателя. Что бы мы ни думали о постмодернистской философии (см. прил. I), ее мировоззрение, безусловно, подчеркивает богатство и чрезвычайное разнообразие процессов и закономерностей, составляющих реальность. Сложность этих разнообразных тенденций такова, что, по мнению некоторых философов постмодернистского толка, ни одно серьезное обобщение не имеет права на существование. В сегодняшней эволюционной биологии разнообразие процессов и закономерностей является, пожалуй, главной темой, и, коль скоро мы принялись говорить парадоксами, можно сказать, что главной темой является отсутствие всеобъемлющей главной темы.
Центр внимания, лежавший в СТЭ на естественном отборе, действующем на случайные генетические изменения, сместился ко множеству взаимодополняющих фундаментальных эволюционных процессов и моделей (см. рис. 13-1). В новой эволюционной биологии естественный отбор является лишь одним из процессов, формирующих эволюционирующий геном, и, видимо, не доминирует количественно. Эволюцию в значительной степени определяют нейтральные процессы, такие как генетические дрейф и тяга.
Развивая тему плюрализма, заметим, что относительный вклад адаптивных и нейтральных процессов отнюдь не постоянен по всей широте спектра форм жизни. Как очень точно сформулировал Майкл Линч (естественно, перефразируя Добржанского), «ничто в эволюции не имеет смысла, кроме как в свете популяционной генетики» (Lynch, 2007b). Действительно, динамика популяций — или, проще говоря, эффективный размер популяции, в краткосрочной и долгосрочной перспективе — является ключевым фактором, определяющим давление отбора. Эффективный размер популяции может отличаться на порядки даже у близкородственных организмов, поэтому различия в интенсивности отбора весьма велики (например, у насекомых и у млекопитающих). Эти различия определяют различные эволюционные режимы: при высоком Ne эволюция определяется в первую очередь (или даже исключительно) отбором; при низких же Ne на первое место выходит дрейф. В реальном процессе эволюции (почти) все линии спуска проходят через несколько «бутылочных горлышек», где доминирующей силой эволюции становится случайный дрейф; отсюда следует неизбежный и большой вклад случайности в эволюцию всех живых организмов.
Рис. 13-1. Множественные процессы, порождающие геномное разнообразие, влияющие на его закрепление в эволюции и формирующие эволюцию генома в целом.
В эволюции фенотипов роль отбора, возможно, еще больше, чем в эволюции геномов. Однако достижения системной биологии существенно расширили концепцию фенотипа. Наряду с традиционными признаками организмов, мы теперь изучаем и эволюцию молекулярных фенотипических признаков, таких как экспрессия гена и изобилие белка; молекулярная эволюция фенотипических признаков, как оказывается, включает в себя заметную нейтральную составляющую. Более того, храповик конструктивной нейтральной эволюции, по-видимому, приводит в действие неадаптивную эволюцию сложных фенотипических признаков, выглядящих, с традиционной (нео) — дарвинистской точки зрения, типичными адаптациями.
