Lapierre, P., and J. P. Gogarten. (2009) Estimating the Size of the Bacterial Pan-Genome. Trends in Genetics 25: 107–110.
Попытка оценить размер содержимого пангенома на основе похожей на описанную в предыдущей статье модели распространения генов среди прокариот.
Lawrence, J. (1999) Selfish Operons: The Evolutionary Impact of Gene Clustering in Prokaryotes and Eukaryotes. Current Opinion in Genetics & Development 9(6): 642–648.
Обзор данных в поддержку гипотезы «эгоистичного оперона», утверждающей, что опероны поддерживаются больше за счет ГПГ, чем из-за преимуществ совместной регуляции и экспрессии генов.
Sapp, J. (2005) The Prokaryote — Eukaryote Dichotomy: Meanings and Mythology. Microbiology and Molecular Biology Reviews 69: 292–305.
Исторический анализ революции Вёзе и неадекватность концепции прокариот.
Woese, C. R. (1994) There Must Be a Prokaryote Somewhere: Microbiology’s Search for Itself. Microbiology Reviews 58: 1–9.
Блестящее обсуждение «революции Вёзе» в (микро)биологии самим архитектором этой революции. Акцент сделан на «несвязность» прокариот и взаимоотношения между археями и эукариотами.
Глава 6
Филогенетический лес и поиск неуловимого древа жизни в век геномики
Пер. Э. Шумова
Очень краткая история древа жизни
Концепция древа жизни (ДЖ) в ее современном значении была впервые представлена Дарвином в его записных книжках еще в 1838 году. Двадцатью годами позже Дарвин запечатлел ее в одной-единственной иллюстрации к «Происхождению видов…». Конечно же не ему принадлежит идея изображения генетических взаимоотношений в форме дерева. Деревья столетиями использовались для изображения родословных, таких как настоящие истории семей (королевских, к примеру). Тем не менее именно Дарвину принадлежит плодотворная идея о том, что различные виды связаны между собой древом, причем листья соответствуют существующим в настоящее время видам, а внутренние вершины
[57] — вымершим, предковым формам. Более того, Дарвин сформулировал радикальную гипотезу о том, что в конечном счете вся история жизни может быть представлена в виде одного гигантского древа.
Родство всех существ одного класса иногда изображают в форме большого дерева. Я думаю, что это сравнение очень близко к истине. Зеленые ветви с распускающимися почками представляют существующие виды, а ветви предшествующих лет соответствуют длинному ряду вымерших видов… Разветвления ствола, делящиеся на своих концах сначала на большие ветви, а затем на более и более мелкие веточки, были сами когда-то, когда дерево еще было молодо, побегами, усеянными почками; и эта связь прежних и современных почек, через посредство разветвляющихся ветвей, прекрасно представляет нам классификацию всех современных и вымерших видов, соединяющую их в соподчиненные друг другу группы (Darwin, 1859) (здесь и далее пер. К. А. Тимирязева, С. Л. Соболя, цит. по изд.: Дарвин Ч. Сочинения. Т. 3. М: Изд-во АН СССР, 1939).
В шестом издании «Происхождения…» (Darwin, 1872) Дарвин пошел дальше и недвусмысленно ввел понятие ДЖ.
Как почки в процессе роста дают начало новым почкам, а эти, если только сильны, разветвляются и заглушают многие слабые ветви, так, полагаю, было при воспроизведении и с великим древом жизни, наполнившим своими мертвыми опавшими сучьями кору земли и покрывшим ее поверхность своими вечно расходящимися и прекрасными ветвями.
Для дарвиновских времен это было невероятно смелое предположение, ведь никаких веских свидетельств в пользу общего происхождения всех форм жизни не было, не говоря уже о том, что Дарвин и другие биологи XIX века понятия не имели о том, насколько жизнь на Земле на самом деле многообразна. Тем не менее гипотеза универсального общего предка стала популярной. Через несколько лет после публикации «Происхождения…» Геккель населил абстрактное древо жизни Дарвина реальными формами жизни, почти исключительно животными, с ЧЕЛОВЕКОМ на вершине и амебами и дробянками (название бактерии в XIX веке) у корней (Haeckel, 1997). С тех пор ДЖ стало центральным элементом эволюционной биологии и в каком-то смысле биологии вообще.
На протяжении примерно 140 лет после Дарвина и Геккеля филогенетические деревья (изначально конструируемые на основании фенотипических признаков, но после фундаментальных работ Эмиля Цукеркандля и Лайнуса Полинга в начале 1960-х все чаще полагающиеся на сравнение молекулярных последовательностей) воспринимались как в целом точные отображения эволюции соответствующих организмов. Другими словами, древо, выстроенное для конкретного признака или гена, приравнивалось, по умолчанию, к «древу видов». Принятие 16S-рРНК, молекулы, универсальной для клеточных форм жизни, в качестве золотого стандарта генетической реконструкции привело к трехдоменному древу жизни Вёзе и коллег. Это была достойная кульминация героического периода филогенетики (Pace, 2006; Woese, 1987; Woese et al., 1990). В древе 16S РНК содержались части с великолепным разрешением ветвей, и, хотя многие другие части остались проработаны довольно слабо, в особенности в глубине древа, ожидалось, что дальнейшее усовершенствование методов филогенетики, вкупе с анализом нескольких дополнительных универсальных генов, позволит получить подробную и исчерпывающую топологию ДЖ в не столь отдаленном будущем (Pace, 1997).
Сложности у концепции ДЖ появились еще до появления геномики, поскольку стало ясно, что среди некоторых распространенных и необходимых генов прокариот наблюдаются множественные горизонтальные переносы генов (ГПГ). Петер Гогартен и коллеги предложили метафору «сеть жизни» в качестве потенциальной замены ДЖ (Hilario and Gogarten, 1993). Однако эти идеи не получили значительной поддержки в догеномную эру, и ГПГ рассматривался в основном как незначительный эволюционный процесс, важный в отдельных областях (таких как распространение устойчивости к антибиотикам), однако в общем эволюционном процессе играющий второстепенную роль — и являющийся несущественным осложнением в процессе построения всеобъемлющего ДЖ. В конце 1990-х сравнение геномов прокариот радикально изменило эту картину, показав, что распределение большинства среди геномов неоднородно (члены большинства КОГ разбросаны среди разнообразных организмов) и топологии филогенетических древ отдельных генов часто не соответствуют друг другу. Эти данные позволили предположить, что ГПГ очень широко распространен среди бактерий и архебактерий и также представлял определенную важность для эволюции эукариот, особенно в контексте эндосимбиоза (см. гл. 7). Таким образом, идеальное ДЖ оказалось химерой, поскольку широко распространенный ГПГ приводит к тому, что древо любого отдельного гена не является точным отображением эволюции целых геномов. Осознание того, что ГПГ среди прокариот является доминирующей формой эволюции, а не редким процессом, привело к идее «выкорчевывания» ДЖ — прежде всего в нескольких влиятельных обзорных статьях Форда Дулитла (Doolittle, 1999a, b, 2000). Заявленное падение ДЖ привлекло к себе много внимания не только в профессиональных публикациях, но и в научно-популярной литературе (Pennisi, 1999). Это событие часто воспринимается как сдвиг парадигмы эволюционной биологии, если не биологии вообще (O’Malley and Boucher, 2005; см. прил. I).
