Расширенный аргумент в пользу того, что древовидная структура является центральной в эволюции, выведенный из фундаментального процесса бинарной репликации. Ввиду того, что гомологичная рекомбинация внутри генов встречается значительно реже, чем между генами, эволюция отдельных генов оказывается в основе своей древовидной, а описание эволюции генома можно получить, разыскивая тенденции в «лесу» деревьев генов.
O’Malley, M. A., and Y. Boucher. (2005) Paradigm Change in Evolutionary Microbiology. Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences 36: 183–208.
Профессиональный философ и эволюционный биолог представляют классификацию постсовременных взглядов на ДЖ, от отрицания сколько-нибудь существенного вклада ГПГ до категорического отказа от «древесного мышления».
Puigbo, P., Y. I. Wolf, and E. V. Koonin. (2010) The Tree and Net Components of Prokaryote Evolution. Genome Biology and Evolution 2: 745–756.
Количественная классификация эволюции прокариот на древовидные и сетевидные компоненты, поддерживающая концепцию латеральной геномики, но также раскрывающая центральную древообразующую тенденцию в эволюции прокариот.
Puigbo, P., Y. I. Wolf, and E. V. Koonin. (2009) Search for a «Tree of Life» in the Thicket of the Phylogenetic Forest. Journal of Biology 8: 59.
Всестороннее сравнение топологий примерно 7000 филогенетических деревьев, которые составляют прокариотический ЛЖ. Анализ раскрывает объективную центральную тенденцию в ЛЖ и показывает, что модель сжатого кладогенеза для основных эволюционных переходов лучше совместима с фактами, чем модель биологического Большого взрыва.
Глава 7
Происхождение эукариот: эндосимбиоз, удивительная история интронов и исключительная важность единичных событий в эволюции
Пер. А. Грызлова
Организмы с большими, сложными клетками известны как эукариоты, что означает «обладающие настоящим ядром». Эти организмы включают три царства многоклеточных форм жизни: растения, бурые водоросли и животные, а также обширный набор одноклеточных форм, известных как протисты. Обычно эукариотические клетки крупнее прокариотических и обладают сложной внутриклеточной организацией с разнообразными ограниченными мембраной органеллами, включая ядро, давшее им имя, и митохондрии, произошедшие от эндосимбиотических бактерий. Таким образом, по любому разумному критерию, эукариотические клетки значительно более сложны, чем бактерии и археи. Возникновение такого уровня сложности — загадка эволюционной биологии, представляющаяся еще более интригующей вследствие особого, «личного» интереса. Ведь изучая происхождение эукариот, мы всматриваемся в исток нашего собственного происхождения.
Фундаментальные различия в клеточной организации между эукариотами и прокариотами являют собой, можно сказать, парадоксальное противопоставление особенностям организации генома, которых мы уже касались в главе 3. В то время как эукариотические клетки обладают гораздо более замысловатой, упорядоченной и сложной организацией, чем прокариотические клетки, геномы эукариот намного менее оптимизированы и содержат гораздо больше «мусора», чем геномы прокариот. Объяснение эволюционных основ этого явного парадокса представляет собой принципиальную проблему, и ее решение, вероятно, прольет свет также и на происхождение эукариот — или, точнее говоря, на происхождение клеточной организации эукариот. Эта проблема далека от решения и остается предметом жарких (иногда даже слишком жарких) споров. В данной главе мы рассмотрим эту загадку и, говоря шире, эволюционные связи между археями, бактериями и эукариотами настолько объективно и логично, насколько это возможно, чтобы понять, как могло возникнуть «эукариотическое состояние живого». В заключение этой дискуссии я надеюсь показать, что, хотя некоторые ключевые детали все еще требуют объяснения, контуры приемлемого специфического сценария возникновения эукариот становятся ясными, и этот сценарий согласуется по крайней мере с некоторыми необычными чертами геномов эукариот и удивительной сложностью эукариотической клеточной организации. Более того, в данной главе мы придем к выводу о том, что трехдоменная схема Вёзе не дает адекватной картины истории жизни, и обсудим некоторые общие следствия эволюционной истории эукариот, которые имеют непосредственное отношение к центральной теме этой книги — взаимодействию случайности и необходимости в эволюции.
Эукариотическая клетка, ее внутренняя архитектура и пропасть между прокариотической и эукариотической клеточной организацией
В этой книге нам нет никакой необходимости вдаваться в бесчисленные тонкие детали биологических структур. Однако для того, чтобы обсуждать происхождение эукариот (далее эукариогенез) предметно, мы должны полностью оценивать природу и глубину пропасти, разделяющей эукариотические и прокариотические клетки. Действительно, существует резкое различие по сложности организации клетки между эукариотами и прокариотами: типичная эукариотическая клетка примерно в тысячу раз больше по объему, чем обычная бактерия или архея, и обладает исключительно сложной внутриклеточной компартментализацией, которой нет даже у самых «продвинутых» прокариот. Ниже в этой главе мы кратко обсудим некоторые интересные исключения, такие как гигантские прокариотические клетки и прокариотические клетки, содержащие внутриклеточные компартменты. Тем не менее тщательное рассмотрение этих случаев подтверждает фундаментальную дихотомию эукариот и прокариот по клеточной организации.
Компартментализация эукариотических клеток основана на сложной, разносторонней системе внутренних мембран и актинтубулиновом цитоскелете. Удивительное следствие внутриклеточной компартментализации — это физическое отличие эукариотических клеток от прокариотических. У прокариот содержимое клетки является раствором, пусть и вязким, так что макромолекулы (белки и нуклеиновые кислоты) диффундируют более или менее свободно и достигают своих пунктов назначения в клетке в результате сочетания стохастических перемещений и переноса в составе специфических комплексов. Напротив, у эукариот макромолекулы не могут свободно диффундировать и вместо этого добираются до своего «места работы» при помощи сложных транспортных систем. Это различие ясно демонстрируется простым экспериментом, в котором мембраны прокариотических и эукариотических клеток искусственно делаются проницаемыми (пермеабилизуются): белки и нуклеиновые кислоты «вытекают» из пермеабилизованных бактериальных клеток, но, как правило, не из эукариотических (Hudder et al., 2003). Таким образом, цитозоль эукариотических клеток обладает значительно более низкой энтропией, чем у прокариот, — трудно придумать более фундаментальное различие.
Ядро — органелла, давшая название эукариотам, — содержит в себе геномную ДНК, организованную в виде хроматина и распределенную между несколькими хромосомами; это место транскрипции, сплайсинга и сборки рибосом. Само по себе ядро является частью системы внутренних мембран: оболочка ядра переходит в мембраны эндоплазматического ретикулума. Очевидно, что для функционирования эукариотической клетки ядро должно постоянно взаимодействовать с цитозолем. Действительно, оболочка ядра пронизана порами, чрезвычайно сложными структурами, отвечающими как за пассивный, так и за активный перенос всех видов молекул (и даже макромолекулярных комплексов, таких как субъединицы рибосом) в ядро и из него. Заметим, что ограничение расположения хроматина и транскрипции ядерным компартментом исключает сопряжение транскрипции и трансляции, отличительную черту экспрессии генов у прокариот. Ниже в этой главе мы рассмотрим фундаментальные последствия этого разобщения.
