Таким образом, нет оснований считать какую-либо группу эукариот примитивными, пресимбиотическими архезоями. Вместо этого, принимая во внимание небольшие геномы и высокую скорость эволюции, характерную для тех групп протист, которые раньше считались рано отделившимися (архезоями), и их паразитический образ жизни, становится все яснее, что большинство, а может быть, и все они произошли от более сложных предковых форм путем редуктивной эволюции (Brinkmann and Philippe, 2007; Koonin, 2010a). Паразиты имеют тенденцию терять гены, органеллы и функции, которые обеспечивает им хозяин (редуктивная эволюция), а также быстро эволюционировать, вследствие непрерывной «гонки вооружений» с защитными системами хозяина (более подробно об этом, в применении к вирусам, будет сказано в гл. 10). Таким образом, архезойная филогения была фактически опровергнута, и изучение ранних стадий эволюции и происхождения эукариот пришлось начать с чистого листа (Embley and Martin, 2006).
В настоящее время филогеномный подход — то есть филогенетический анализ на уровне генома — использует большие наборы консервативных генов. Важнейшим достижением на этой новой стадии было обнаружение «супергрупп», каждая из которых сочетает весьма различные группы эукариотических организмов в монофилетическую кладу (Adl et al., 2005; Keeling, 2007; Keeling et al., 2005). Большинство опубликованных до сих пор результатов филогенетического анализа дают пять супергрупп (или шесть, если не объединять Amoebozoa и Opisthokonta в супергруппу Unikonta; см. рис. 7-2б). Хотя демонстрация монофилии — нетривиальная задача для каждой из супергрупп, за возможным исключением растений, общая структура древа с небольшим числом супергрупп, образующих лучевую филогению, воспроизводится устойчиво, и последние исследования, по-видимому, подтверждают монофилетическое происхождение каждой из пяти супергрупп. Рассмотрение состава супергрупп может оказаться весьма поучительным и оказать самое радикальное воздействие на наше восприятие эукариот. Из пяти супергрупп на «лучевом» древе (см. рис. 7-2б) только три — Unikonta, Plantae и Chromalveolata (в последнем случае имеются в виду бурые водоросли) — включают сложные многоклеточные организмы, и даже в этих трех супергруппах многоклеточные организмы образуют только «кроны» (или только одну ветвь у Chromalveolata), тогда как несколько крупных ветвей в этих трех супергруппах и остальные две супергруппы состоят из протист. Хотя животные и растения конечно же наиболее заметные формы жизни, эукариотическая жизнь в основном определяется огромным разнообразием одноклеточных форм, тогда как видимые невооруженным глазом, большие многоклеточные существа суть лишь побочные ответвления в трех ветвях эукариот, образованных протистами.
Выяснение родственных связей между супергруппами представляет собой труднейшую проблему. Внутренние ветви чрезвычайно коротки, что означает быстрое (по меркам эволюции) расхождение супергрупп, возможно напоминавшее эволюционный Большой взрыв (см. гл. 6). В двух тщательных филогенетических исследованиях, в каждом из которых было проанализировано более 130 консервативных белков из нескольких десятков видов эукариот, после изучения эффекта исключения быстро эволюционирующих таксонов было получено филогенетическое древо эукариот, состоящее из трех мегагрупп (Burki et al., 2008; Hampl et al., 2009). Эти мегагруппы представлены Unikonta, Excavata и объединенной группой, составленной из Plantae, Chromalveolata и Rhizaria (см. рис. 7-2б).
Предпринималось несколько попыток вывести корень филогенетического древа эукариот (см. рис. 7-2б). Филогенетические подходы сами по себе не дают информации о корне, а использование прокариотических внешних групп приводит к потере разрешения метода, так что требуется независимая информация. Популярная идея заключается в том, чтобы попытаться идентифицировать так называемые производные состояния признака (синапоморфии), которые могут расщепить древо на два поддрева и таким образом установить положение корня. Проблема состоит в том, чтобы найти такие признаки, для которых вероятность независимого появления в двух и более линиях очень мала. Первое корневое дерево, являющееся альтернативой филогении группы кроны, было предложено Томом Кавалье-Смитом с соавторами (Richards and Cavalier-Smith, 2005; Stechmann and Cavalier-Smith, 2003). Эти исследователи использовали ясно различимые редкие геномные изменения (РГИ), такие как слияние генов, кодирующих два вездесущих фермента (дигидрофолатредуктазу и тимидилатсинтазу), а позже доменную архитектуру миозинов, и поместили корень древа между Unikonta и остальными эукариотами, Heteroconta (см. рис. 7-2б). Это разделение выглядит приемлемым с биологической точки зрения, потому что клетки Unikonta имеют единственный жгутик, тогда как у всех остальных эукариотических клеток их два. Тем не менее в этом выводе можно усомниться, так как, используя небольшое число РГИ, трудно исключить параллельное возникновение тех же самых РГИ, таких как слияние или разрыв генов, в других линиях эволюции (феномен, известный под названием гомоплазии).
Игорь Рогозин и коллеги использовали другой РГИ-подход, основанный на редких замещениях высококонсервативных аминокислотных остатков, которые требуют двух нуклеотидных замен, и пришли к заключению, что наиболее вероятное положение корня древа — между растениями и остальными эукариотами (см. рис. 7-2б; Rogozin et al., 2009). И снова представляется, что такая схема имеет биологический смысл, поскольку цианобактериальный эндосимбиоз, давший начало пластидам, произошел в линии растений и, согласно данному сценарию, мог оказаться тем событием, которое инициировало первичное расхождение эукариот. Несколько крупных ветвей Chromalveolata возникли в результате поглощения одноклеточных водорослей предковыми, беспластидным одноклеточным эукариотами (см. рис. 7-2б)
[61].
Другая возможная позиция корня эукариот следует непосредственно из результатов анализа митохондриальных геномов. Как отмечалось ранее в этой главе, представитель Excavata Reclinomonas americana имеет, несомненно, самый сложный из известных митохондриальных геномов, содержащий около ста функциональных генов, тогда как у остальных эукариот их менее двадцати. Можно было бы предположить, что Reclinomonas представляет собой самую раннюю ветвь эукариот, отделившуюся от ствола древа эукариот до окончательной деградации генома эндосимбионтов. Данный сценарий поместил бы корень древа в супергруппу Excavata. Однако имеется жизнеспособная и, возможно, более вероятная альтернатива: последний этап деградации митохондриального генома наступил уже после расхождения главных ветвей эукариот и продолжался конвергентными путями в разных линиях независимо. Последний сценарий подразумевает мощный эволюционный процесс, приводящий к потере (либо к переносу в геном хозяина) всех генов эндосимбионта, за исключением малого числа тех, которые обязательно должны остаться в митохондриальном геноме для сохранения жизнеспособности митохондрий; ниже в данной главе мы обсудим возможную природу этого процесса и требования к митохондриальному геному.
