Этот вывод заставляет серьезно переоценить наши современные знания о ранней эволюции эукариот. С одной стороны, результаты реконструкции, описывающие LECA как одноклеточного эукариота современного типа с полностью развитыми характерными функциональными системами эукариотической клетки, становятся менее неожиданными: действительно, похоже, что имелось достаточно времени для эволюции этих черт с момента появления (примитивной) эукариотической клетки. То же самое верно и для ряда генных дупликаций, отнесенных к LECA: согласно сценарию длинного ствола, они не произошли взрывообразно; было достаточно времени, чтобы гены дуплицировались постепенно. С другой стороны, стволовая фаза — это настоящие темные века в эволюции эукариот: мы не знаем о них почти ничего и можем надеяться узнать предельно мало. В самом деле, LECA по сути является «горизонтом событий» для сравнительной геномики: используя только сравнение геномов, мы не можем заглянуть в фазу ствола. Можно получить некоторое представление о том, что тогда происходило, тщательно изучая дупликации предковых эукариотических генов, но это практически единственный источник информации о стволовой фазе. Мы не имеем представления о реальном разнообразии эукариот темных веков, и надежда на то, что мы сможем оценить его в будущем, очень мала. Данные ископаемых выявляют некоторое разнообразие, но эта летопись никогда не будет полной, и трудно даже сказать, насколько она неполна. За немногими исключениям, ископаемые останки эукариот раннего и среднего протерозоя вряд ли представляют какой-нибудь из существующих ныне таксонов — наблюдение, которое следует интерпретировать осторожно, но которое в принципе согласуется со сценарием «молодого LECA» и идеей о существовании некоторого вымершего разнообразия, которое в настоящее время недоступно для наблюдения (см. рис. 7-3б). Очевидна возможность, что LECA был тем организмом-«первооткрывателем», который захватил митохондриального эндосимбионта, и что эндосимбиоз инициировал распространение дошедших до нас эукариот. Из этого сценария следует, что предки LECA, разнообразные эукариотические Protozoa, представляют вымершую, первично амитохондриальную биоту Archezoa. Однако есть другая, возможно более убедительная версия — что митохондриальный эндосимбиоз на самом деле дал начало появлению эукариот как таковому, так что эукариоты темных веков уже содержали митохондрии либо МПО. Мы обсудим эту дилемму и доводы в поддержку гипотезы об инициированном эндосимбиозом возникновении эукариот ниже в этой главе, после того как рассмотрим связи между эукариотами и прокариотами, обнаруженные путем сравнения геномов.
Корни эукариот среди архей и бактерий
Поиск архейного и бактериального «родителей» эукариот
Все эукариоты являются гибридными (химерными) организмами как в смысле клеточной организации, так и в отношении набора генов. Действительно, как отмечалось ранее в этой главе, все ныне существующие эукариоты, по-видимому, обладают митохондриями либо МПО, произошедшими от альфа-протеобактерий, а растения и многие группы Chromalveolata к тому же содержат пластиды, произошедшие от цианобактерий. Набор генов у эукариот представляет собой разнородную смесь генов, вероятно происходящих от архей, генов с наиболее вероятным бактериальным происхождением и генов неизвестного происхождения, считающихся в настоящее время специфическими для эукариот. Может показаться парадоксальным, что, хотя филогенетические деревья, основанные на генах рРНК и соединенных последовательностях белков, участвующих в передаче информации, таких как полимеразы, рибосомальные белки и субъединицы сплайсосом, уверенно объединяют архей и эукариот, независимые сравнения полных геномов сходятся на том, что у эукариот в три и более раза больше генов с ближайшими бактериальными гомологами, чем с ближайшими архейными гомологами (см. рис. 7-4; Esser et al., 2004; Koonin et al., 2004; Makarova et al., 2005). Архейный набор значительно обогащен генами, связанными с функциями обработки информации (трансляция, транскрипция, репликация, сплайсинг), тогда как бактериальный набор кодирует в основном ферменты метаболизма, мембранные белки и компоненты биогенеза мембран, различные сигнальные молекулы и другие «операциональные» белки (подробнее см. ниже в этой главе).
Рис. 7-4. Распределение генов двух дальнородственных эукариот, согласно их предполагаемому происхождению: архейные, бактериальные либо специфичные для эукариот. Последовательности всех кодируемых белков гриба Tuber melanosporum (черный трюфель) и зеленой водоросли Ostreococcus lucimarinus сравнивались с базой данных NCBI RefSeq программой BLASTP (Altschul et al., 1997), а предполагаемое филогенетическое родство для каждого белок-кодирующего гена определялось с использованием специально написанной программы. Стоит отметить похожие, относительно небольшие фракции генов очевидно альфа-протеобактериального происхождения и более крупную фракцию цианобактериальных генов у водоросли.
В первом приближении эти наблюдения прекрасно согласуются со сценарием слияния геномов, согласно которому эукариотический геном появился путем слияния двух предковых геномов, архейного (или родственного археям) и бактериального (вероятнее всего, альфа-протеобактериального), учитывая хорошо установленное происхождение митохондриального эндосимбионта (Embley and Martin, 2006; Rivera and Lake, 2004). Слияние геномов проще всего интерпретировать как отражение симбиогенеза. Однако попытки точно указать конкретных архейных и бактериальных «родителей» не дают однозначных результатов и, по-видимому, свидетельствуют о сложных эволюционных связях. Хотя многие из «бактериальных» генов эукариот имеют альфа-протеобактериальные гомологи, они отнюдь не преобладают среди «бактериальных» генов, показывающих явное эволюционное родство с множеством групп бактерий (см. рис. 7-4). Важная причина этого сложного распределения бактериального компонента в наборе эукариотических генов — большой размер пангенома альфа-протеобактерий (см. гл. 5). Таким образом, не идентифицировав реальную альфа-протеобактерию, давшую начало эукариотическим митохондриям, трудно определить ее генетический вклад (Martin, 1999; Esser et al., 2007). Наряду с этой неопределенностью относительно набора генов эндосимбионта невозможно исключить многочисленные источники бактериальных генов, помимо альфа-протеобактериального эндосимбионта, давшего начало митохондриям. В частности, какова бы ни была истинная природа архейного предка эукариот, он, вероятно, жил при умеренных температурах и вообще не в экстремальных условиях и постоянно пребывал в контакте с разнообразным бактериальным сообществом. Современные археи с подобным образом жизни (например, Methanosarcina) имеют ряд генов, происходящих из различных бактериальных источников, что указывает на широкомасштабный горизонтальный перенос генов от бактерий (см. гл. 5). Таким образом, архейный хозяин эндосимбионта мог уже иметь много бактериальных генов, что отчасти объясняет наблюдаемое преобладание и разнообразие «бактериальных» генов у эукариот.
