2. Как было обрисовано в предыдущем разделе, совокупность геномных, ультраструктурных и функциональных исследований прокариот, особенно архей, показывает, что не только молекулярные компоненты многих характерных эукариотических систем, но также и их современная структура и функции возникли уже у архей и таким образом предшествовали эукариогенезу (системы типа 1 обсуждались ранее; см. табл. 7-2). Однако система внутренних мембран и ядро, так же как сами митохондрии, прерывающие белоккодирующие гены интроны и сплайсосомы, которые отвечают за сплайсинг экзонов (вырезание интронов), являются системами (признаками) типа 2. Эти системы не имеют функциональных аналогов у прокариот, хотя они, по-видимому, и собраны из прокариотических компонентов. Таким образом, приемлемой выглядит единая причинно-следственная цепочка событий (см. рис. 7-6): эукариогенез был инициирован эндосимбиозом, а система внутренних мембран, включающая ядро, развилась как защита против инвазий интронов группы II и, может быть, вообще бактериальной ДНК (Martin and Koonin, 2006a; Lopez-Garcia and Moreira, 2006). Вряд ли случайно, что многие ключевые компоненты этих эндомембранных систем явно имеют бактериальное происхождение, тогда как другие являются белками, состоящими из повторов, которые могли возникнуть de novo.
Рис. 7-6. Возникновение эукариотической клеточной организации как многоуровневой системы защиты против инвазии интронов: гипотетическая единая причинно-следственная цепь. По Koonin, 2006.
3. Простые оценки, произведенные Ником Лейном и Биллом Мартином, свидетельствуют о том, что возникновение больших, сложных клеток, подобных эукариотическим, вряд ли энергетически возможно без приобретения множественных энергопродуцирующих органелл, способных к автономной репродукции и регуляции (Lane and Martin, 2010). У прокариот белковые комплексы, включая электронтранспортную цепь и мембранную АТФ-синтазу, превращающие энергию протонного либо натриевого градиента в АТФ, расположены на плазматической мембране. Биогенез этих комплексов неразрывно сопряжен с синтезом их субъединиц, высокогидрофобных белков, которые встраиваются в мембрану котрансляционным путем. Поскольку поверхность клетки пропорциональна квадрату ее диаметра, тогда как объем пропорционален кубу диаметра, увеличение размера клетки в какой-то момент делает эту биоэнергетическую модель неэффективной и, таким образом, неприемлемой. В настоящее время мы знаем только два пути к эффективной биоэнергетике, которые потенциально могут инициировать эволюцию больших клеток. Первый путь использовали эукариоты, обладающие множеством энергопроизводящих органелл эндосимбиотического происхождения в каждой клетке. Второй путь реализован в некоторых недавно открытых гигантских бактериях, которые содержат множество копий геномной ДНК в каждой клетке (более 10 тысяч у симбионта рыб Epulopiscium sp.; Mendell et al., 2008). Каждая копия хромосомы, по-видимому, прикреплена к мембране, так что синтез мембранных белков, в том числе ответственных за трансформацию энергии, наверняка тесно сопряжен с встраиванием этих белков в мембрану. В отличие от эукариотического решения, это второе изобретение больших клеток не предполагает резкого уменьшения генома, ключевого признака митохондрий, который вносит вклад в эффективность энергетики эукариотической клетки, и не породило разнообразия сложных жизненных форм.
Против сценария симбиогенеза было выдвинуто несколько возражений (Kurland et al., 2006; Poole and Penny, 2007). Во-первых, прокариотические эндосимбионты в прокариотических хозяевах не распространены, и это внушает мысль, что фагоцитоз, который явно уникален для эукариотических клеток, совершенно необходим для захвата митохондрий. Этот аргумент неубедителен по четырем причинам:
1. Эукариогенез является исключительно редким, возможно единичным событием в истории развития жизни. Как уникальное (или почти уникальное) событие, он совсем не обязательно должен был требовать механизма, который бы рутинно функционировал у хозяина первичного эндосимбионта.
2. Эндосимбиотические бактерии внутри других бактерий не часто, но все-таки встречаются (von Dohlen et al., 2001). Внутриклеточное хищничество бактерий тоже могло стать путем, ведущим к эндосимбиозу (Davidov and Jurkevitch, 2009).
3. Обнаружение эукариотических систем перестройки мембран и гомологов актина белками у архей (Makarova et al., 2010; Yutin et al., 2009) указывает на возможность существования еще не обнаруженных механизмов для захвата других прокариот, сходных с примитивным фагоцитозом.
4. Компьютерное моделирование свидетельствует о том, что дифференциация клеточных форм жизни в хищников и жертв исходно присуща эволюции клеток и поэтому могла возникнуть вскоре после появления первых клеток (de Nooijer et al., 2009).
Во-вторых, потенциально сильным аргументом против сценария симбиогенеза может быть существование значительного числа характерных белков эукариот (ХБЭ), то есть белков, обнаруживаемых только у эукариот. Происхождение ХБЭ загадочно. Однако, как уже упоминалось в предыдущем разделе в отношении характерных эукариотических функциональных систем, тщательные исследования последовательностей и структур приводят к идентификации растущего числа архейных и бактериальных гомологов белков, которые первоначально считались ХБЭ, либо существование таких гомологов становится очевидным с появлением новых секвенированных геномов. Открытие прокариотических гомологов тубулина, актина и убиквитина — хорошо известные примеры; более новые включают так называемые субъединицы GINS эукариотических комплексов репликации ДНК (Marinsek et al., 2006), системы ESCRT-III (Makarova et al., 2010) и субъединицы комплекса TRAPP (Barrowman et al., 2010), играющие ключевые роли в эукариотическом транспорте везикул. Согласно сценарию симбиогенеза, ХБЭ (бывшие и до сих пор сохраняющие этот статус) возникли в результате ускорения эволюции генов, функции которых существенно изменились в ходе эукариогенеза; другим важным путем эволюции ХБЭ могла быть дифференциация простых повторяющихся белковых структур, ведущая к возникновению уникальных глобулярных укладок (Aravind et al., 2006).
Третьим серьезным возражением против сценария симбиогенеза может быть тот факт, что ни архейные, ни бактериальные гены невозможно вывести из какой-либо одной прокариотической группы (хотя происхождение митохондрий от альфа-протеобактерий точно установлено). Однако пангеномы прокариот очень велики, тогда как состав генов у индивидуальных организмов чрезвычайно изменчив, поэтому реконструкция реальных партнеров эндосимбиоза, который привел к эукариогенезу, из ограниченного набора существующих ныне геномов может быть в принципе невозможна (Martin, 1999; Esser et al., 2007). Более того, многие, если не сказать большинство, современные археи и бактерии, возможно, развились путем оптимизации (см. гл. 5 и 8), в то время как эукариогенез мог быть инициирован симбиозом между двумя прокариотами, обладавшими сложными геномами.
В настоящее время нельзя полностью исключить возможность, что ключевые эукариотические нововведения развились независимо от митохондриального эндосимбиоза и предшествовали ему. Таким образом, в принципе хозяином эндосимбионта мог быть архезой. Однако архезойный сценарий не предлагает убедительной последовательности событий в эволюции сложной внутренней организации эукариотической клетки, не дает разумного обоснования для появления ядра и не объясняет присутствия характерных функциональных систем эукариот в различных группах архей. Напротив, сценарий эндосимбиогенеза может объединить все эти разнородные свидетельства в связную историю, пусть еще далеко не полную и заведомо спекулятивную.
